ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Грибы — обособленная группа гетеротрофных организмов, совмещающих признаки растений и животных.

С растениями их сближает наличие хорошо выраженной клеточной стенки (оболочки), неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем абсорбции, т.е. всасывания всей поверхностью тела, а не заглатывания.

С животными их сближает гетеротрофность, наличие в кле­точной стенке хитина, характерного для наружного скелета членистоногих, отсутствие в клетках хлоропластов и фотосин- тезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасно­го вещества, образование и выделение продукта жизнедеятель­ности — мочевины. Эти анатомо-морфологические и физиоло- го-биохимические особенности грибов позволяют считать их одной из самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как счи­талось ранее. Грибы и растения возникли независимо от раз­ных форм водных протистов.

На основании этих данных с начала 70-х гг. XX в. грибы стали рассматривать в качестве самостоятельного царства органического мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджян, 1973; Whittaker, Margulis, 1978: Margulis, Schwartz, 1982 и др.) Хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскоми- цеты, базидиомицеты получили статус самостоятельных отделов.

Грибы объединяют от 100 ООО до 250 ООО видов, широко распространенных на нашей планете. Они встречаются даже в песках пустынь, в морях и океанах, на скалах, высоко в горах и в полной темноте пещер.

Строение вегетативного тела грибов. Тело подавляющего большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из тонких бесцветных трубчатых нитей, или гиф, с верхушеч­ным ростом и боковым ветвлением. У ряда грибов мицелий лишен перегородок (нечленистый, несептированный или ценоцитный) и представляет собой как бы одну гигантскую, часто сильно разветвленную клетку с большим количеством ядер. Ценоцитный мицелий известен у многих водных (сапро- легния и др.) и наземных грибов (мукор, ризопус и др.). Неко­торые представители грибов образуют лишь зачатки мицелия в виде тонких безъядерных нитей — ризомицелий.

У большинства грибов гифы мицелия разделены попереч­ными перегородками, или септами, на отдельные клетки. Такой мицелий называют септированным или клеточным. Перегородки у грибов образуются путем инвагинации (впячи- вания) плазматической мембраны внутрь клетки, к ее центру (центрипетально), где всегда остается небольшое отверстие — пора. Поры обеспечивают тесное взаимодействие между клет­ками мицелия за счет взаимного перемещения питательных веществ и даже миграции органелл (ядра, митохондрии и т.д.).

Дрожжи, как и внутриклеточные грибы-паразиты, мицелия не имеют. Вегетативное тело дрожжей состоит из одиночных почкующихся или делящихся клеток, а у внутриклеточных паразитов — из голого протопласта без клеточной стенки. Такое вегетативное тело обычно недолговечно, через несколь­ко дней оно превращается в зооспорангий с подвижными спо­рами, которые снова заражают подходящего хозяина.

С филогенетических позиций наиболее совершенной фор­мой тела гриба является септированный мицелий, имеющий неограниченный рост за счет деления клеток и способный тем самым эффективно использовать субстрат. Кроме того, мице­лий дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней питательных веществ, и воздушный, поднимающийся над суб­стратом и образующий органы размножения.

В процессе жизнедеятельности у грибов возникают много­численные приспособления к различным условиям их обита­ния за счет видоизменения мицелия в ложную ткань — плек­тенхиму либо мицелиальные тяжи, ризоморфы, склероции и др. (рис. 2.1).

Плектенхима в отличие от настоящей ткани, образующейся при делении клеток во всех направлениях, формируется в результате переплетения и срастания нитей мицелия, клетки

•

которого делятся только в одном поперечном направлении. Из плектенхимы состоят плодовые тела шляпочных грибов.

Мицелиальные тяжи представляют собой плотно склеен­ные слизистым веществом пучки гиф толщиной до нескольких миллиметров. Они хорошо заметны у основания крупных пло­довых тел шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов в виде беловатых или окрашенных нитей. По ним протекают вода и питательные вещества.

Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи получили название ризоморф. Их наружные гифы имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защит­ную функцию, а внутренние (тонкостенные и светлоокрашен­ные) — проводящую. Ризоморфы могут достигать нескольких метров в длину, позволяя грибам преодолевать значительные

препятствия, например участки каменных стен (домовой гриб) или сухие стволы деревьев (опенок осенний). При помо­щи ризоморф опенок легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Кроме того, он способен формировать плодовые тела на деревьях на высоте 2 — 3 м и более над землей.

Склероции — плотные переплетения гиф мицелия — служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т.д. Они имеют различные формы (шаровидную, овальную, в виде рожков и др.), размеры (от 1 мм до 20 — 30 см в диаметре) и массу (до 20 кг). Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами — гликогеном, жирами. В склероциях спорыньи, например, содержится до 30% жира. Склероции образуют многие сумчатые, базидиальные и не­совершенные грибы. Формируются они либо свободно на поверх­ности мицелия, либо внутри пораженного органа. Из склероциев развиваются мицелий или органы спороношения.

Существуют и другие приспособительные видоизменения мицелия у грибов — гаустории, аппрессории, ризоиды, столоны, ловушки и др., связанные со способом их питания. Например, гаустории характерны для паразитов и представляют собой специальные веточки мицелия, проникающие в клетки хозяи­на и поглощающие из них питательные вещества.

Строение клетки. Клетка большинства грибов и грибоподоб- ных организмов одета плотной оболочкой, состоящей в основ­ном (на 80 — 90%) из полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят азотсодержащий полисахарид хитин (у хитридиомикот, зигомикот, аскомикот, базидиомикот и анаморфных грибов), полифосфаты, пигмен­ты, меланины, глюканы и другие вещества. У оомикот клеточная стенка включает комплекс глюкан-целлюлозу (редко — хитин).

Протопласт клеток содержит одно или несколько ядер, митохондрии, эндоплазматическую сеть, рибосомы, лизосомы, вакуоли, а также специфические для них структуры в виде пузырьков — ломасомы, которые образуются между клеточной стенкой и плазматической мембраной. Функция ломасом еще окончательно не установлена. Комплекс Гольджи обнаружен у небольшого числа грибов (некоторые представители хитри­диомикот). Он типичен для грибоподобных организмов

Запасными питательными веществами являются гликоген, дисахарид трегалоза, сахароспирты (маннит, сорбит, ксилит), волютин, масло. Крахмал в клетках не образуется.

Размножение грибов. Для грибов характерно бесполое (веге­тативное и собственно бесполое) и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться фраг­ментами мицелия или в результате распадения гиф на отдель­ные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами (оидиями), а с толсты­ми темноокрашенными оболочками — хламидоспорами. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. Дрожжевые грибы, сумкоспоры у тафри- нальных грибов и базидиоспоры некоторых головневых спо­собны размножаться почкованием.

Собственно бесполое размножение осуществляется посред­ством специализированных эндо- и экзогенных спор. Эндоген­ные споры (голые подвижные в воде клетки со жгутиками — зооспоры, неподвижные — спорангиоспоры) характерны для большинства оомицетов и хитридиомицетов. Они развиваются внутри специализированных клеток, отчлененных перегород­кой от кончика гифы. Зооспоры образуются в зооспорангиях, а неподвижные многоядерные, одетые оболочкой спорангио­споры, — в спорангиях.

Спорангии развиваются на спорангиеносцах, представля­ющих собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. Такое расположение спорангиев облегчает распро­странение спор токами воздуха.

Экзогенные споры, или конидии, образуются открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, назы­ваемых конидиеносцами. Формы конидиального спороношения разнообразны и характерны преимущественно для несовер­шенных, сумчатых и базидиальных грибов, а также для ооми­цетов и зигомицетов, приспособившихся к наземному суще­ствованию.

Эволюция органов бесполого размножения у грибов тесно связана со средой обитания. Наиболее примитивные зооспо- рангии присутствуют в основном у водных грибов (очень редко у наземных), в то время как спорангии и конидии харак­терны исключительно для наземных организмов.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У грибоподобных организмов (отдел Оомикота) и некоторых грибов (отдел Хитридиомикота) оно может проходить в форме холо-, изо-, гетеро- или оогамии. В последнем случае развивают­ся женские (оогонии) и мужские (антеридии) органы полово­ го размножения. В оогониях образуется одна или несколько яйцеклеток. Оплодотворение яйцеклеток происходит сперма­тозоидами или содержимым антеридия, которое переливается в оогоний через специализированные выросты — отроги. У зигомицетов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух часто внешне не различимых клеток на кон­цах гиф (зигогамия или гаметангиогамия).

Характерной особенностью полового процесса у оомикот, хитридиомикот и зигомикот является то, что зигота (циста, зигоспора) после обязательного периода покоя редукционно делится и прорастает с образованием органов бесполого раз­множения. Следовательно, у большинства примитивных гри­бов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии.

У высших грибов при половом процессе происходит слияние содержимого антеридия и женского полового органа (архикарпа), не дифференцированных на гаметы (сумчатые грибы), или слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия — соматогамия (сумчатые и базидиальные грибы). В обоих случаях вначале сливаются цитоплазмы (плазмога­мия), а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. Дикариогическая стадия в цикле развития сумчатых грибов представлена только аскогенными гифами и кратковременна, у базидиомикот она занимает боль­шую часть жизненного цикла. Независимо от этого впослед­ствии происходит слияние ядер — кариогамия. Образующееся диплоидное ядро без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.

Половое спороношение у грибов бывает в виде сумкоспор, или аскоспор, и базидиоспор. Аскоспоры образуются эндоген­но внутри специализированных клеток, называемых сумками или асками, базидиоспоры — экзогенно на базидиях. Сумки и базидии могут развиваться непосредственно на мицелии либо внутри или на поверхности плодовых тел.

У некоторых грибов половой процесс заменяется парасек- суалъным циклом, основными этапами которого являются гете- рокариоз, слияние разнокачественных гаплоидных ядер и последующая рекомбинация генетического материала при митозе.

На первом этапе клетки мицелия содержат генетически неоднородные ядра (гетерокариоз) за счет миграции ядер из гиф одного мицелия в гифы другого через анастомозы (цито- плазменные мостики), а также вследствие воздействия мута­ генных факторов. После слияния таких ядер образуется диплоидное гетерозиготное ядро. Затем происходит его мито- тическое деление, сопровождаемое перекомбинацией генети­ческого материала (парасексуальный процесс) и восстановле­нием гаплоидности. Таким путем появляются формы с новы­ми свойствами.

Гетерокариоз и парасексуальный процесс характерны пре­имущественно для несовершенных грибов, лишенных настоя­щего полового процесса, а также имеет место у некоторых аско- и базидиомикот, обеспечивая их широкую изменчивость по морфолого-культуральным признакам и степени их виру­лентности и агрессивности.

В циклах развития грибов наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерной фаз. При этом у одних групп доминируют гаплобионты, у других — диплобионты, у третьих - гаплоидная и диплоидная фазы имеют одинаковую продолжительность.

Экологические группы грибов. Грибы широко распростране­ны в природе и встречаются на самых различных субстратах. В процессе длительной эволюции у них выработался комплекс приспособлений к различным пищевым связям и местооби­танию.

Наиболее обширна группа почвенных грибов (около 70 ООО видов), которые благодаря наличию многочисленных фермен­тов участвуют в разложении (минерализации) органических веществ с образованием гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. Это подстилочные сапротрофы, включающие многочис­ленные плесневые и шляпочные грибы.

Среди почвенных грибов выделяют копрофилы (обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д.); кератинофилы (приурочены к жизни на рогах, копытах и воло­сах животных); ксилофиты (разрушают как живую, так и мерт­вую древесину); хищные (способны жить как сапротрофы, питаются нематодами). Характерную группу составляют домо­вые грибы - разрушители деревянных построек.

Кроме почвенных в природе существуют водные грибы, среди которых можно выделить сапротрофы, живущие на растительных остатках, паразиты водных растений и живот­ных, а также грибы, вызывающие обрастание деревянных частей судов, пристаней и др.

Многочисленной группой грибов являются паразиты водо­рослей, грибов, высших растений, животных и человека. Неко­торые грибы утратили способность к самостоятельному суще­ствованию и приспособились к взаимовыгодному сожитель­ству (мутуализму) с растениями. Особой формой симбиотиче- ской связи грибов являются лишайники и микориза. В послед­нем случае мицелий гриба оплетает корни растений и прони­кает только под эпиблему (эктотрофная микориза) или в клет­ки паренхимы корня, где может образовывать клубки (эндо­трофная микориза). Микоризный гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса и поглощать воду, активизирует ферменты растения. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения (углеводы) и корневые выделения, которые способствуют прорастанию спор. Мико­риза обнаружена у большинства высших растений (кроме вод­ных).

( Роль грибов в природе и жизни человека. Грибы наряду с бак­териями играют важную роль в общем круговороте веществ в природе. Разлагая органические вещества отмерших растений и животных, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы — гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.

Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрож­жи применяют в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности. Грибы используются для полу­чения белка, ферментов, витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты, ростовых веществ, а также препаратов для биологиче­ских методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений. Многие шляпочные грибы употребляются как цен­ный пищевой продукт: в сухом веществе их плодового тела содержится в среднем 20 — 40% белка, 17 — 60 - углеводов, 1,5 — 10 — липидов и 6 — 25% минеральных элементов, органи­ческих кислот, витаминов (А, В j, В2, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.

Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах и изделиях из дерева, кожи, бумаги, пластмассы, металла, стекла, на произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и приносят громадный ущерб народному хозяйству.