Генетического материала эукариот
Двойная спираль молекулы ДНК соединяется с гистоновыми и негистоновыми белками, образуя нуклеопротеидные фибриллы. Длина этих фибрилл в диплоидном наборе хромосом человека равна примерно 2 м, а совокупная длина всех хромосом в метафазе составляет около 150 мкм. В настоящее время установлено, что каждая хроматида хромосомы содержит одну непрерывную молекулу ДНК, состоящую из 107 пар нуклеотидов. Упаковка генетического материала достигается путем спирализации (конденсации) фибрилл.
Первый уровень упаковки ДНК — нуклеосомный. Нуклеосома представляет собой октамер (цилиндр) диаметром около 10 нм и высотой 6 нм, содержащий по две молекулы каждого из четырех гистонов (Н2А, Н2В, НЗ, Н4), вокруг которого двойная спираль ДНК образует 1,8 витка и переходит на следующий цилиндр. Участок ДНК, не контактирующий с гистоновым октамером, называется линкер ной ДНК. Длина "накрученного" фрагмента ДНК составляет примерно 60 нм (около 150 пар нуклеотидов). Образованная таким способом нуклеосомная нить имеет диаметр около 12 нм. Длина молекулы ДНК уменьшается в 5-7 раз (рис. 3.8). Нуклеосомный уровень упаковки обнаруживается под электронным микроскопом в интерфазе и при митозе.
Рис. 3.8. Схема нуклеосомного уровня упаковки:
1 - октамер (гистоны Н2А, Н2В, Н3,Н4); 2 - нуклеосома;
3- двойная спираль ДНК; 4- линкерная ДНК
Рис. 3.9. Схема супернуклео- Рис. 3.10. Схема хроматидного
сомного уровня упаковки: уровня упаковки:
1- нуклеосома; 2- линкерная ДНК; 1- ось хроматиды; 2- петля
3- молекула гистона Н1
Второй уровень упаковки ДНК — соленоидный (супернуклеосомный). Нуклеосомная нить конденсируется. Ее нуклеосомы "сшиваются" гистоном Н1; он закрывает примерно 20 пар нуклеотидов линкерной ДНК и обеспечивает формирование спирали диаметром около 30 нм. Один виток спирали содержит 6-10 нуклеосом. Этим достигается укорочение нити еще в 6 раз (рис. 3.9). Супернуклеосомный уровень упаковки обнаруживается под электронным микроскопом как в интерфазных, так и в митотических хромосомах.
Третий уровень упаковки ДНК — хроматидный (петлевой). Супернуклеосомная нить конденсируется с образованием петель и изгибов. Она составляет основу хроматиды и обеспечивает хроматидный уровень упаковки. Он обнаруживается в профазе. Диаметр петель около 50 нм. Нить ДНП (ДНК+белок) укорачивается в 10-20 раз (рис. 3.10).
Четвертый уровень упаковки ДНК — уровень метафазной хромосомы. Хроматиды в метафазе способны еще спирализоваться с образованием минидисков, уложенных в стопку. При этом происходит укорочение ДНП в 20 раз (рис. 3.11).
Рис. 3.11. Схема уровня упаковки метафазной хромосомы:
1- хроматвда; 2- хромосома
Метафазные хромосомы имеют длину от 0,2 до 150 мкм и диаметр от 0,2 до 5,0 мкм. Общий итог конденсации — укорочение нити ДНП в 10 000 раз.
"Хромосомы" прокариотических клеток представляют собой кольцевые молекулы ДНК, содержащие около 5.106 пар нуклеотидов и образующие комплексы с негистоновыми белками. Используя специальные методы исследования прокариот, можно обнаружить, что их ДНК собрана в "бусины", приближающиеся по величине к нуклеосомам эукариот. Эти бусины очень лабильны, что указывает на слабое взаимодействие ДНК с белками. Характер конденсации хромосомы прокариот не вполне выяснен, но в целом она может быть выделена в виде компактной структуры, называемой нуклеоидом. В прокариотических клетках (бактерий) содержатся и кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, состоящие из нескольких тысяч пар нуклеотидов, которыми они могут обмениваться с другими бактериями. Эти автономные генетические элементы — плазмиды — способны реплицироваться вне зависимости от репликации нуклеоида. Плазмиды в большинстве своем содержат гены устойчивости к антибактериальным факторам.
Кольцевидные молекулы ДНК содержатся и в эукариотических клетках в самореплицирующихся органоидах (митохондрии, пластиды). Эти молекулы невелики и кодируют небольшое количество белков, необходимых для осуществления автономных функций органоидов. ДНК органоидов не связана с гистонами.
Дата добавления: 2016-11-26; просмотров: 3148;