Репликация молекулы ДНК

Репликация молекул ДНК происходит в синтетический период интерфазы. Каждая из двух цепей "материнской" мо­лекулы служит матрицей для синтеза новой цепи по принципу комплементарности. После репликации молекула ДНК со­держит одну "материнскую" це­почку и одну "дочернюю", вновь синтезированную (син­тез ДНК является полуконсерва­тивным). Так как две компле­ментарные цепи в молекуле ДНК направлены втфотивопо-ложные стороны, а ДНК-поли­мераза может продвигаться вдоль матричных цепей лишь от 5΄- конца к 3'-концу, то син­тез новых цепей идет антипа­раллельно (принцип антипарал­лельности) (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Схема репликации мо­лекулы ДНК

Для матричного синтеза новой молекулы ДНК необходи­мо, чтобы старая молекула была деспирализована и вытянута. Но одновременное раскручивание спиралей, состоящих из огромного числа пар нуклеотидов (нескольких миллионов), невозможно. Поэтому репликация начинается в нескольких местах молекулы ДНК. Участок молекулы ДНК от точки на­чала одной репликации до точки начала другой называется репликоном. В бактериальную хромосому входит один репликон. Эукариотическая хромосома содержит много репликонов, в которых удвоение молекулы ДНК идет одновре­менно. Репликон обязательно имеет контролирующие эле­менты: точку начала, в которой инициируется репликация, — она определяется праймерами (затравками), состоящими из 10-200 пар нуклеотидов, и точку окончания, в которой репликация останавливается. Место, в котором происходит репли­кация, получило название репликационной вилки. В репликационной вилке ферменты ДНК-топоизомеразы раскручивают двойную цепочку ДНК, а хеликазы разрывают водородные связи между ее цепочками. Репликационная вилка постепен­но движется вдоль молекулы ДНК от ее стартовой точки (точ­ки начала) до точки окончания. Так как ДНК-полимераза мо­жет двигаться только в одном направлении (5΄→ 3΄), то в каж­дой репликационной вилке она может постепенно и непре­рывно строить лишь одну новую цепь молекулы ДНК. Другая дочерняя молекула ДНК по мере расплетания материнской молекулы синтезируется отдельными короткими участками по 150-200 нуклеотидов (фрагменты Оказаки) под действием фермента ДНК-полимеразы, движущегося в противополож­ном направлении. Эти короткие участки вновь синтезируе­мой полинуклеотидной цепи одного репликона связываются воедино ферментом лигазой. Такой принцип синтеза новых цепей ДНК называется прерывистым. Ферменты ДНК-топо­изомеразы скручивают нити реплицированных участков ДНК. Участки "дочерних" молекул ДНК, синтезированные в соседних репликонах, также "сшиваются" ферментом лигазой. Весь геном клетки реплицируется только один раз за пери­од времени, соответствующий одному митотическому циклу.