ПЕРИПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО
Строение. Периплазматическое пространство — промежуток между ПГ КС и ЦПМ у Грам- бактерий, в котором находятся специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы.
Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и гидролитическими ферментами.
Транспортные белки — это переносчики, связывающиеся с субстратами внешней среды и транспортирующие их от НМ к ЦПМ.
Гидролитические ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и др.) многие бактерии вырабатывают в больших количествах. Это расширяет круг используемых ими веществ. Однако гидролитические ферменты гидролизуют все типы полимерных молекул: как синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. Поэтому эти ферменты изолированы у Грам- бактерий от цитоплазматического содержимого в периплазматическом пространстве. Грам+ бактерии, не имеющие периплазматического пространства, выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду.
Функции периплазматического пространства:
1. Транспортная: транспорт субстратов из внешней среды к ЦПМ.
2. Участие в осморегуляции.
Выявление периплазматического пространства:
1. Электронная микроскопия (электронно-прозрачный промежуток между ПГ КС и ЦПМ).
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (ЦПМ)
Строение.ЦПМ имеет толщину 5–10нм и ограничивает цитоплазму с наружной стороны. Над ЦПМ находится КС.
На долю ЦПМ приходится 8–15% сухого вещества клеток. В химическом отношении ЦПМ представляет собой липопротеин, состоящий из 15–30% липидов и 50–70% белков. Кроме того, в ЦПМ содержится 2–5% углеводов и незначительное количество РНК.
В состав мембранныхлипидов входят фосфолипиды и нейтральные липиды, у некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм — стерины. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды, набор которых родо- и даже видоспецифичен. Даже у одного вида бактерий липидный состав мембран непостоянен, он изменяется качественно и количественно в зависимости от условий культивирования и возраста культуры.
Все липиды бактерий — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот. В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты, полиненасыщенные жирные кислоты у бактерий отсутствуют. В составе мембранных липидов бактерий также находят кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот.
В структурном отношении ЦПМ — двойной слой липидов (гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные гидрофильные головки торчат с двух сторон наружу) (рис. 24). Главная функция липидов — поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.
Рис. 24. Модель строения элементарной биологической мембраны:
1 — молекулы липидов:
а — гидрофильная «голова»;
б — гидрофобный «хвост»;
2 — молекулы белков:
в —интегральная;
г — периферическая;
д — поверхностная
В слой липидов включены асимметрично расположенные белковые молекулы (рис. 24). По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало цистеина. Мембранные белки разделяются на структурныеи функциональные.
Структурные белки участвуют в поддержании мембранной структуры и лишены ферментативной активности. При изучении белкового состава ЦПМ не было обнаружено какого-либо универсального структурного белка. Так ЦПМ E. coli содержит 27 основных и множество минорных белков, но ни один из основных белков не присутствует в преобладающих количествах.
В отличие от липидов, у мембранных белков нет единого способа структурной организации. Для осуществления белками некоторых функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране. Поэтому 30–50% белков имеют конфигурацию α–спирали, остальная часть белков находится в виде беспорядочного клубка.
К функциональным белкам относятся ферменты, участвующие в биосинтезе компонентов КС, окислительно-восстановительные ферменты и пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ и участвующие в процессах дыхания.
В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки делят на три группы: интегральные, периферические и поверхностные (рис. 24). Интегральные белки полностью погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь. Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки частично погружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае связь с липидами в основном, а во втором — исключительно определяется электростатическими взаимодействиями. Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно.
«Жидкая» структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков, что необходимо для осуществления транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются.
В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы. Они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.
Функции мембран:
1. Структурная. ЦПМ — обязательный структурный элемент любой клетки. Нарушение целостности ЦПМ приводит к потере жизнеспособности клетки.
2. Барьерная: создает и поддерживает осмотическое давление.
3. Интегрирующая: ЦПМ играет координирующую роль в пространственной организации и координации ферментных систем и органелл клетки.
4. Транспортная.ЦПМ обеспечивает избирательное поступление в клетку веществ и ионов с использованием разных механизмов мембранного транспорта. ЦПМ является местом локализации пермеаз и окислительно-восстановительных ферментов. ЦПМ участвует в выделении из клетки продуктов обмена (токсинов и ферментов).
5. Энергетическая.ЦПМ участвует в процессах дыхания, так как содержит ферменты цепи переноса электронов, функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии.
6. Участвует в биосинтезе ряда компонентов (пептидогликана КС, компонентов капсулы).
7. Участвует в репликации ДНК и ее последующем расхождении по дочерним клеткам.
8. Участвует вклеточном делении (процессе инициации и формирования поперечной перегородки).
9. Участвует в спорообразовании.
Выявление мембран:
1. Электронная микроскопия. ЦПМ состоит из трех слоев: двух электронно-плотных и промежуточного электронно-прозрачного.
МЕЗОСОМЫ
При избыточном росте, по сравнению с ростом КС, ЦПМ образует инвагинаты (впячивания) — мезосомы.Мезосомы — центр энергетического метаболизма прокариотической клетки. Мезосомы являются аналогами митохондрий эукариот, но устроены проще.
Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для Грам+ бактерий. У Грам- бактерий мезосомы встречаются реже и просто организованы (в форме петли). Полиморфизм мезосом отмечается даже у одного и того же вида бактерий. У риккетсий мезосомы отсутствуют.
Мезосомы различаются по размеру, форме и локализации в клетке.
По форме различают мезосомы:
– - ламеллярные (пластинчатые),
– - везикулярные (имеющие форму пузырьков),
– - тубулярные (трубчатые),
– - смешанные.
По расположению в клетке различают мезосомы:
– - образующиеся в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки,
– - к которым прикреплен нуклеоид;
– - сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ.
Функции мезосом:
1. Усиливают энергетический метаболизм клеток, так как увеличивают общую «рабочую» поверхность мембран.
2. Участвуют в секреторных процессах (у некоторых Грам+ бактерий).
3. Участвуют вклеточном делении. При размножении нуклеоид движется к мезосоме, получает энергию, удваивается и делится амитозом.
Дата добавления: 2021-02-19; просмотров: 407;