Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует процессы так называемой "вегетативной" или "растительной" жизни организма, т.е. кровообращения, дыхания, обмена веществ, пищеварения, выделения, терморегуляции и т.д. Она иннервирует внутренние органы, железы внутренней секреции, сердце и кровеносные сосуды, а также скелетную мускулатуру, регу­лируя в ней обмен веществ (рис.16).

Наряду о термином "вегетативная" используется также другое название - автономная нервная система, которое отражает относительную ее независимость (независимость от сознания). Между тем все отправления автономной нервной системы находятся под контролем головного мозга. Важная роль в этом контроле принадлежит мозжечку, гипоталамическим центрам и лобной коре.

Отличие автономной нервной системы от анимальной.

Автономная нервная система отличаются меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем анимальную. Влияние автономной нервной системы более генерализовано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру (последняя, как уже говорилось, имеет двойную иннервацию, исходящую от обеих систем). Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характернейшая особенность автономной нервной системы - наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце прошлого - начале настоящего столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько ти­пов вегетативных нейронов. Сейчас их называют клетками Догеля - 1, 2 и 3 типов. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа 1 дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов 3 типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны 2 типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на пе­риферии, например в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденному современными гистологами, нейроны 1 типа афферент­ные, 2 - афферентные, 3 - вставочные (ассоциативные).

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1 - 4,5 мкм по сравнению с 3-18 мкм.

Функциональные различия волокон двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов; в волокнах автономной нервной системы она меньше и равна 0,3 - 10 м/с, в анимальной - от 12 до 100 м/с. Во-вторых, нейроны автономной нерв­ной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и автономной нерв­ной системе имеет трехнейронное строение: 1 нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; 2 нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе, принадлежит заднему рогу спинного моз­га, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (3 нейрон); в автономной нервной системе 2 нейрон лежит в боковом ро­ге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; 3 нейрон (эфферентный, эффекторный) в автономной нервной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно предузловым (ганглионарным) и послеузловым (постганглионарным). Аксон первого окружен миелиновой оболочкой (мякотный), аксон второго ее лишен (безмякотный). В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2%-0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсов. Иногда вегетативную нервную систему рассматривают лишь как эффекторное звено нервной системы, контролирующее органы растительной жизни. Это не соответствует современным нейрогисталогическим и физиологическим данным, согласно которым в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток 2 типа Догеля и ложноуниполярных нейронов (последние обнаружены в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях некоторых внутренних органов).

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон - сома, аксон - дендрит, дендрит - дендрит, аксон - аксон. Дендри­ты нескольких постганглионарных нейронов (1 типа Догеля), спле­таясь, образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическом узле человека их насчитывается в среднем 196), а на постганглионарном нейроне образуют свои синапсы несколько преганглионарных. В этом заключа­ется морфологическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

Морфофункциональная дифференцировка.

Автономная нервная система морфологически и функционально делится на два отдела; симпатический и парасимпатический. Они отличаются друг от друга и по многим характеристикам. Морфологические отличия:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудопоясничном его отделе. Центры парасимпатической системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозгу (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное), продолговатом мозгу (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (околопозвоночные, промежуточные, предпозвоночные), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). Поэтому преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатической - более длин­ный аксон, чем постганглионарный.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасим­патические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендри­тов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладываются много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

Функциональные отличия.

1. Парасимпатический отдел имеет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным в определенных условиях генерализованное воздействие симпатиче­ского отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

2. В окончаниях аксонов волокон симпатического отдела медиатором служит норадреналин (катехоламин, близкий адреналину), в парасимпатическом - ацетилхолин.