Периферическая нервная система.

Периферическая нервная система образована черепными и спинно­мозговыми нервами, узлами и сплетениями вегетативной (автономной) нервной системы. Ее основу составляют нервные волокна - отростки клеток, расположенных в головном и спинном мозге, а также в нерв­ных узлах, обеспечивающие передачу импульсов от периферии к центру (чувствительные волокна), от центра к скелетной мускулатуре (двигательные волокна), от центра к внутренним органам, сосудам и железам (вегетативные волокна).

Соматическая часть периферической нервной системы включает 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых нервов.

Последовательность черепных нервов строится от переднего от­дела головного мозга к заднему: 1 - обонятельный нерв, 2 - зри­тельный, 3 - глазодвигательный, 4 - блоковый, 5 - тройничный, 6 - отводящий, 6 - лицевой, 8 - преддверно-улитковый, 9 - языкоглоточный, 10 - блуждающий, 11 - добавочный, 12 - подъязычный.

Черепные нервы включают волокна всех перечисленных видов (нервы вмешанного строения): 5, 9, 10 пары, или только двигательные волокна: 3, 4, 6, 7, 11, 12 пары, или только чувствительные волокна: 1, 2, 8 пары; 3 и 7 пары нервов наряду с соматическими содержат и вегетативные волокна (рис. 11).

Спинномозговые нервы делятся на следующие группы: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 пара копчиковая.

Стволы спинномозговых нервов образуются от соединения задних и пе­редних корешков. Задние корешки образованы входящими в спинной мозг чувствительными волокнами - отростками нервных клеток спинно­мозговых узлов, передние - двигательными волокнами от мотонейронов передних рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, смешанные по своему составу, включают как чувствительные, так и двигательные волокна (лишь задняя ветвь 1 шейного нерва исключительно двигательная). Они отдают 4 ветви: переднюю, заднюю, оболочечную (к оболочкам спинного мозга) и соединительную (к узлам симпатического ствола как части вегетативной нервной системы - см. ниже). Задние ветви, как правило, тоньше передних. Исключение представ­ляет 1 шейный нерв, ветви которого равновелики, и 2 шейный нерв с более толстой задней ветвью. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения: шейное. плечевое, поясничное, крестцово-копчиковое, от которых отходят волокна, иннервирующие части опорно-двигательного аппарата. Задние ветви идут самостоятельно к мышцам затылка, спины, поясницы и частично ягодиц, иннервируя кожу и глубокую (автохтонную) мускулатуру.

Периферическая нервная система образует ряд сплетений. Их подразделяют на вне- и внутриорганные, внутри ствольные и внутриневральные. Примером вне органных служат перечисленные выше сплетения, образованные передними ветвями спинномозговых нервов (кроме грудных). Внутриорганные сплетения есть, например, в мышцах, внутренних органах. Внутри ствольное и внутриневральные сплетения представляют собой сложное переплетение волокон в пределах нерва. Внеорганные сплетения включают магистральные стволы и коллатеральные ветви - постоянные и непостоянные. Каждый нерв имеет определённую зону действия, расширение которой связано с непостоянными ветвями. Некоторые зоны иннервации могут перекрывать друг друга. Непостоянные ветви чаше идут к адвентиции кровеносных сосудов, капсуле суставов, фасциям и надкостнице, значительно реже к мышцам.

Строение периферического нерва.

Нервные стволы содержат от­дельные пучки, окруженные периневрием. Пучки состоят из волокон-отростков нервных клеток, покрытых эндоневрием. Диаметр волокон варьирует. Часть их располагается в «футляре» из миелина - миелиновые волокна; амиелиновые волокна лишены этого покрова.

Присутствие миелиновой оболочки увеличивает скорость прове­дения импульсов по нерву. Амиелиновые волокна образуют полиаксональную оболочечную систему. Ее аксоны окружены клетками-сател­литами (шванновскими). Аксон вдавлен в тяж шванновских клеток, и плазматическая оболочка последних образует некоторое подобие брыжейки - мезаксон. Волокна, которые должны покрыться мякотной оболочкой, никогда не принадлежат полиаксональным оболочечным системам. Каждый аксон здесь связан с одной шванновской клеткой. Вначале аксон располагается на периферии клетки-сателлита, затем «вдавливается» в неё, что приводит к впячиванию плазматической оболочки, образующей «брыжейку» - мезаксон. Мезаксон спирально разрастается вокруг аксона, в местах соприкосновения складок разросшегося мезаксона образуется миелин. По ходу мякотного волокна миелиновый покров местами истончается, образуя перехваты Ранвье. Это биологически активные участки нерва, где скапливаются митохондрии, ионы, продукты метаболизма нерва.

Существуют два крайних варианта строения периферического нер­ва: малопучковый (нерв тонкий, состоит из небольшого количества крупных пучков при компактном расположении волокон в пучке) и многопучковый (нерв толстый, образующие его пучки меньше диамет­ром, расположение волокон в пучке рыхлое). Количество волокон в составе нерва весьма изменчиво: локтевой нерв на уровне середины плеча содержит 13000-18000 волокон, срединный на том же уровне -19000-32000, мышечно-кожный нерв - 3000-12000. Однако индивиду­альные колебания числа волокон в комплексах нервов уменьшены. Так, суммарно в срединном и мышечно-кожном нерве содержится 27500-36700 волокон.

Нервные стволы отличаются по диаметру слагающих их волокон: мелкие и средние миелиновые волокна составляют в срединном нерве 11-45%, локтевом - 9-37 %, лучевом - 10-27%. В кожных нервах этих волокон больше (60-80%), чем в мышечных нервах (18-40%). В межре­берных нервах их больше (70-80%), чем в нервах конечностей (36-38%).

Различие числа и диаметра волокон позволяет говорить о морфо­логической вариабельности у отдельных людей нервных стволов, опре­деляющей во многом клинические различия при однотипных повреждениях нервов. Одной из ее причин служит асимметрия в строении пе­риферических нервов. Асимметрия нервной системы человека - эволюционное приобретение.

Возрастные и половые различия.

Спектр распределения волокон в составе периферического нерва изменяется с возрастом - число миелиновых волокон повышается. Так, в нервах нижней косой мышцы головы 4-месячных плодов их насчитывается 818, у новорожденных - 1694, у годовалых детей - 2387, у 3-летних - 2403, затем их количество остается неизменным до старости.

Об уменьшении в старости количества миелинизированных волокон свидетельствуют данные, приводимые для преддверно-улиткового нер­ва. Общее число этих волокон у лиц в возрасте 20-25 лет было в пределах 16040-18353, к 75- 85 годам оно снизилось до 9274-15980. С возрастом уменьшаются общее число нервных волокон и плотность расположения их в нерве. Количество нервных волокон и плотность их расположения больше у мужчин.

Возрастная редукция числа волокон затрагивает в первую очередь волокна большого диаметра. Это связано с уменьшением в процессе старения числа нервных клеток в основном за счет гибели крупных клеток. Поэтому площадь тел сохранившихся нейронов и их ядер снижается с возрастом.

Старение периферической нервной системы идет в определенной последовательности: раньше других изменениям подвергаются клетки спинного мозга, позже - корешки спинномозговых нервов и лишь за­тем периферические нервы. В протоплазме мотонейронов увеличиваются отложения пигмента - липофусцина, тигроидное вещество оттесня­ется к периферии клеток, изменяются контуры клеток и их ядер. Де­генеративной перестройке в первую очередь подвергаются миелиновые волокна большого диаметра. Происходит распад миелина, нервные стволы склерозируются. Считается, что изменениям нервных волокон предшествуют преобразования соединительно-тканной стромы и сосудов нерва. Расстояние между перехватами Ранвье с возрастом уменьшает­ся, а вариабельность этого показателя увеличивается. Возрастная атрофия и склероз периферических нервов определяют в известной мере наблюдающееся в пожилом и старческом возрасте снижение мышеч­ной силы, угасание сухожильных и периостальных рефлексов, трофиче­ские нарушения и т.п.

Обусловленная возрастом гибель нервных клеток и уменьшение числа нервных волокон периферических нервов ведут к сокращению числа нервных окончаний, выполнявших функции рецепторов.

Особенности структуры нерва определяют его функциональные характеристики, в частности скорость проведения импульсов. Счи­тается. что скорость проведения импульсов в тонких миелиновых и немиелиновых волокнах медленная (0,2-1,6 м/с), в толстых миелиновых волокнах - быстрая (90-120 м/с).

Влияние физических нагрузок на строение нерва.

В двигательных нейронах передних рогов спинного мозга при умеренных мышеч­ных нагрузках усиливается образование нуклеопротеидов, активизируются гидролитические ферменты.

Физические нагрузки отражаются на строении периферических нервов. Как показано многочисленными опытами, физические нагрузки ускоряют миелинизацию нервных волокон, улучшая тем самым условия проведения импульсов по нерву.

Выше отмечалось, что с возрастом соотношение мякотных волокон разного диаметра в составе периферических нервов меняется: доляволокон малого и среднего диаметра увеличивается, большого диамет­ра - уменьшается. Это объясняется преимущественной естественной убылью крупных нейронов, толщина аксона которых значительна. Ре­зультатом служит ухудшение условий проведения нервных импульсов. Важно отметить, что физические нагрузки умеренной интенсивности придают иной характер перестройке спектра нервных волокон: повы­шается доля волокон большого и среднего диаметра с улучшением ус­ловий проведения импульсов по нерву.

Черепные нервы

Принадлежность ядер черепных нервов тем или иным отделам головного мозга обсуждалась выше. Отметим их расположение в сером веществе, окружающем желудочки мозга, - на поверхности ромбовид­ной ямки, в центральном сером веществе водопровода среднего мозга.

Это серое вещество можно рассматривать как серое вещество спинного мозга, «рассеченное» между задними рогами и «превращен­ное» в пластинку, где задние рога будут располагаться латерально, промежуточные - посередине, а передние - медиально. Так и для ядер черепных нервов чувствительные имеют латеральное положение, двигательные - медиальное, а вегетативные (парасимпатические) - промежуточное. Общность происхождения некоторых нервов (например, 9 и 10 пары) подтверждается наличием общих ядер - конечного, чувствитель­ного и слюноотделительных парасимпатических.

Первые две пары черепных нервов чисто чувствительные.

Обонятельный нерв (1 пара)

разветвляется в слизистой верхнего носового хода. Волокна нерва проникают в полость черепа через отверстия решетчатой пластинки и направляются к обонятельной луковице обонятельного мозга. К проводящим путям обонятельного анализатора относится свод. Корковый центр находятся в передней части парагиппокампальной извилины височной доли.

Зрительный нерв (2 пара)

берет начало цепью нейронов в внут­ренней (чувствительной) оболочке глазного яблока - сетчатке. Сам нерв состоит из отростков 3-го нейрона. Направляясь к перекресту, где переходят на противоположную сторону волокна от медиальных половин сетчатки, продолжается после перекреста зрительным трактом. В его составе волокна достигают подкорковых зрительных центров (верхние холмики крыши среднего мозга и латеральные коленчатые тела промежуточного мозга). Корковый центр находится по краям шпорной борозды затылочной доли.

Глазодвигательный нерв (3 пара)

имеет смешанный состав, вклю­чая двигательные и вегетативные (парасимпатические) волокна. Дви­гательные волокна иннервируют все мышцы глазного яблока, кроме верхней косой и латеральной прямой. Парасимпатические волокна иннервируют гладкую мышцу-сфинктер зрачка (суживающую зрачок).

Боковой нерв (4 пара)

чисто двигательный. Иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Тройничный нерв (5 пара)

смешанный по своему составу, вклю­чает двигательные и чувствительные (от тройничного узла) волокна (рис. 12). Зона иннервации - лицевая область: чувствительная иннер­вация содержимого глазницы, кожи лобной области и слизистой но­совой полости (глазной нерв); кожи средней части лица, слизистой ротовой полости, верхних зубов (верхнечелюстной нерв), кожи ниж­ней части лица. слизистой оболочки языка и ротовой полости, нижних зубов, слюнных желез (нижнечелюстной нерв); двигательная иннервация четырех жевательных мышц, а также мышц, напрягающих небную занавеску и барабанную перепонку (нижнечелюстной нерв).

Поблизости от ветвей тройничного нерва располагаются вегетативные узлы головы: ресничный (рядом с глазным нервом), крылонебный узел (рядом с верхнечелюстным нервом), ушной узел (рядом с нижнечелюстным нервом). Эти узлы получают вегетативные (парасимпатические) волокна от разных черепных нервов и из разных ядер - ресничный от глазоцвигательного нерва (3 пара), крылонебный - от промежуточного нерва (части лицевого, 7 пара), ушной - от языкоглоточного нерва (9 пара), поднижнечелюстной - от промежуточного нерва. Симпатические нервные волокна идут от верхнего шейного симпатического узла, образуя сплетения вокруг внутренней сонной артерии и ее ветвей. Чувствительные волокна к каждому узлу направляются от соответствующей ветви тройничного нерва. Ресничный узел иннервирует мышцу сфиктер зрачка (пара­симпатические волокна) и дилататор радужки (симпатические волокна); крылонебный узел - слезную железу; ушной узел - околоушную железу; поднижнечелюстной узел - подъязычную и подчелюстную слюн­ные железы.

Отводящий нерв (6 пара)

- чисто двигательный, иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока, которая при своем со­кращении отводит взор кнаружи.

Лицевой нерв (7 пара)

- чисто двигательный, однако вместе с ним рассматривается не имеющий самостоятельного порядкового но­мера промежуточный нерв, несущий чувствительные и вегетативные (парасимпатические) волокна. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы; промежуточный дает парасимпатическую иннервацию слезной железы (через крылонебный узел), поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам (через поднижнечелюстной узел), а также чувствительную иннервацию некоторым вкусовым сосочкамязы­ка.