РОЛЬ ЖЕЛЧИ В ПИЩЕВАРЕНИИ.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ И ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ.

Пищеварение в 12-перстной кишке. Химус находится в 12-. кишке очень короткое время, поэтому о какой-либо переработке ее в полости 12-п.кишки говорить нельзя. Поступающая в дуоденум пищевая масса (химус) подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока бруннеровых и либеркюновых желез 12-п.кишки. Вне пищеварения содержимое 12-п.кишки имеет слабо - щелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в нее порций кислого желудочного содержимого реакция в кишке становится кислой, а затем постепенно нормализуется. У человека в связи с этим реакция в кишке колеблется от 4.0 до 8,5 рН.

Методы исследования секреции поджелудочной железы - выведение протока наружу по Павлову, Орлову (лучше). У человека получить чистый сок трудно, при зондировании получают смесь соков . При эндоскопическом исследовании возможно проникнуть в проток, но это возможно не всегда.

Состав и свойства поджелудочного сока. Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4) , которая обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Сок богат ферментами. В нем находятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипетидза, аминополипептидаза, липаза, амилаза, мальтаза, лактаза, нуклеазы и др.

Железа выделяет трипсин и химотрипсин в неактивном состоянии. При соприкосновении с кишечным соком они активируются. Активация трипсиногена и переход его в активный трипсин происходит под действием энтерокиназыкишечного сока. Химотрипсин активируется трипсином. Процесс активации заключается в отщеплении от неактивного фермента пептида в 6 аминокислот.

Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их расщепления - высокомолекулярных полипептидов. При этом происходит образование большого количества низкомолекулярных пептидов и небольшого количества аминокислот. Трипсин и химотрипсин действуют на разные химические связи в молекуле белка. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, действие ее усиливается в присутствии желчи.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от состава пищи. Натощак поджелудочный сок выделяется только в небольших количествах во время периодической деятельности пищеварительного тракта. Количество сока и его ферментный состав зависят от качества поступающего химуса.

Наибольшее количество сока выделяется на мясо на втором часу, на хлеб - на первом часу, на молоко - на третьем часу, т.е. так же, как и желудочный сок. При мясной пище, содержащей мало жира, у человека выделятся в 2,5 раза больше сока, чем при богатой жирами пище. При изменении характера питания меняется и ферментный состав сока.

Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторным нервом является вагус. Раздражение его вызывает выделение поджелудочного сока с высокой ферментной активностью. Симпатический нерв тормозит секрецию поджелудочного сока.

Рефлекторными возбудителями отделения поджелудочного сока являются раздражение вкусовых и обонятельных рецепторов, жевание, глотание. Отчетливы и условно рефлекторные воздействия.

Гуморальная регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется благодаря образованию клетками 12-п.кишки и пилорической части желудка нескольких гормонов, которые активизируют секрецию поджелудочной железы. В 1902 г. был открыт секретин (Бейлис и Старлинг). Это был вообще первый открытый гормон. Секретин образуется из неактивного просекретина при воздействии на слизистую кишки кислоты, пептонов и гипертонических растворов. В результате поступление кислого желудочного содержимого в 12-п.кшку является мощным раздражителем секреции поджелудочной железы. Интенсивность секреторной реакции клеток поджелудочной железы а введение секретина регулируется нервной системой.

В составе экстрактов 12-п.кишки помимо секретина обнаружен и панкреозимин, который стимулирует ферментообразование поджелудочной железы. Раздражителями, вызывающими образование панкреозимина, являются пептоны, аминокислоты, жиры и жирные кислоты.

Показано что при гуморальной стимуляции выделяется преимущественно неактивный трипсиноген, а при раздражении вагуса - активный трипсин, способный переваривать белки без предварительной активации его энтерокиназой.

Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока - такой же, как и желудочного. Выделяют две фазы секреции поджелудочного сока - мозговую (сложно - рефлекторную) и кишечную (нейрогуморальную).

Желчь, ее образование и участие в пищеварении. Желчь является продуктом секреторной работ печеночных клеток. Она принимает весьма многообразное участие в процессах пищеварения, обеспечивая усвоение жиров:

1) активирует липазу поджелудочного и кишечного соков;

2) эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению;

3) способствует всасыванию жиров;

4) усиливает моторику кишечника.

Нарушение поступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жиров.

Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. В пузыре она концентрируется в 7-10 раз, становится гуще и темнее.

Специфическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и билирубин. Кроме того, в желчи содержатся лецитин, холестерин, жиры, мыла, муцин, неорганические соли. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500-700 мл желчи.

Жирные кислоты образуются в печени из холевой и хенодезоксихолевой кислот и гликокола с таурином. Билирубин - из продуктов распада гемоглобина эритроцитов частично печенью, а еще в костном мозге, селезенке, лимфоузлах, т.е. в клетках РЭС.

Образование желчи стимулируется гастрином, секретином, экстрактивными веществами мяса, самой желчью.

Желчевыделение. Исследуют с помощью фистул, зондированием, эндоскопически, рентгенологически, УЗИ. Поступление желчи в 12-п.кишку происходит через короткое время (5-10 мин) после приема пищи. Кривая выделения желчи различна после еды разных пищевых продуктов. Наиболее сильным возбудителем выхода желчи в кишку являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Желчеотделение продолжается несколько часов и прекращается с выходом последней порции пищи из желудка. Первые порции - пузырная , последние - печеночная желчь.

Желчеотделение обусловлено согласованной деятельностью желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока.

Выделение желчи в кишку происходит под влиянием рефлекторного и гуморального механизмов. Рефлекторный механизм выделения желчи проявляется при безусловно-рефлекторных раздражениях желудка, кишечника, полости рта, глотки и пищевода, а также при условно-рефлекторных воздействиях.

Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием импульсов, притекающих по этим нервам, происходит открытие или закрытие сфинктера общего желчного протока и сокращение или расслабление желчного пузыря. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект.

В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря - холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения. Применяется в клинике. В последнее время выяснилось, что он аналогичен ранее описанному панкреозимину.

Роль 12-перстной кишки в пищеварении. Железы 12-п. кишки. В слизистой оболочке 12-п. кишки заложено большое количество бруннеровых и либеркюновых желез. По своему строению и функции бруннеровы железы похожи на железы пилорической части желудка и находятся в верхней части кишки. Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость щелочной реакции, содержит много слизи, фермент, аналогичный пепсину и действующий в кислой среде, оказывает слабое действие на крахмал и жир и активирует действие поджелудочных ферментов. Либеркюновы железы - типичные кишечные железы, выделяют кишечный сок, который дополняет действие ферментов желудка и поджелудочного сока.

Из-за краткости времени пребывания химуса в 12-п. кишке здесь практически не происходит реальной химической переработки. Химус лишь смачивается с соками поджелудочной железы и самой кишки, с желчью и поступает дальше, в тонкий кишечник, где и происходит основная химическая обработка пищи указанными соками.

Однако роль 12-п.кишки в пищеварении не исчерпывается этим. Она является важнейшим эндокринным органом, выделяющим в кровь до 20 т.н. пищеварительных гормонов, влияющих на деятельность всех отделов ЭКТ (секретин, панреозимин, холецистокинин, вилликинин, вещество Р, и т.д.).

Наконец, 12-п. кишка является рефлексогенной зоной с которой начинаются рефлексы, регулирующие не только желчевыведение и эвакуацию пищи из желудка, но и работу кишечника, слюнных желез, всего желудочно-кишечного аппарата в целом.

Пищеварение в тонких кишках. Вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки заложены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок, который своим действием дополняет переваривающее действие желудочного и поджелудочного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутную от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Этот сок содержит хлористый натрий и небольшое количество углекислых солей, имеет щелочную реакцию.

Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза , кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки.

Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).

Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток и обеспечивают пристеночное, мембранное пищеварение, объектом которого становятся в основном олигомеры (ди- и тримеры). Они расщепляются до мономеров, которые сразу же всасываются мембраной кишечника кровь.

Моторная функция тонких кишок. Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.

Различают три типа движений - ритмические, маятникообразные и перистальтические, или пропульсивные.

Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон. Ритм их достигает до 20 в минуту.

При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально: движение узкой полосы сокращения; "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении); маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед); "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).

Ритмические сокращения кишечной мускулатуры происходят на фоне постоянного тонуса кишечной мускулатуры.

Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмеккеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.

Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.

Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.

Пищеварение в толстом кишечнике. Из тонких кишок не всосавшаяся часть пищи переходит в слепую кишку через т.н. илеоцекальный сфинктер, выполняющий роль клапана, не пропускающего химус из толстых кишок в тонкие. Он открывается периодически (через 1-4 минут) и пропускает до 15 мл за 1 раз. Раскрытие сфинктера является результатом рефлексов с желудка и кишечника.

Для переваривания пищи толстая кишка человека имеет небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением клетчатки. Однако в ней продолжается переваривание за счет соков, поступивших сверху.

В толстых кишках находится богатая бактериальная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. В результате микробного брожения в толстых кишках расщепляется часть растительной клетчатки. Особенно это важно для травоядных животных. У них длина толстого кишечника больше. Под влиянием гнилостных бактерий в толстых кишках происходит разрушение не всосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом образуются ряд ядовитых соединений (индол, скатол, фенол и др., которые в норме обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит всасывание воды и формирование кала. В его состав входит слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, не растворимые соли, бактерии (до 30-40% веса), растительная клетчатка, кератины, коллаген. При нарушении пищеварительных процессов в кале обнаруживаются не переваренные остатки пищи, белки, жиры, углеводы.

В общем весь процесс пищеварения длится у человека около 1-2 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение остатков пищи по толстым кишкам. Моторная деятельность возбуждается в основном механическими раздражениями слизистой оболочки.

Дефекация. Сфинктеры прямой кишки (внутренний и наружный) находятся

в состоянии непрерывного тонического сокращения. Опорожнение толстых кишок и освобождение их от каловых масс наступает в результате раздражения чувствительных нервов слизистой оболочки прямой кишки каловыми массами. В результате рефлекторного расслабления сфинктеров открывается выход из кишки и перистальтическими движениями толстой и прямой кишок кал выбрасывается. Этому способствует сокращение брюшного пресса.

Центр рефлекса - в сакральном отделе. Наружный сфинктер подвержен произвольному управлению с коры. Произвольное открытие наружного сфинктера возбуждает центр дефекации и она может осуществиться в удобный для человека момент.

Всасывание. Всасыванием называется проникновение из внешней среды и

полостей тела в кровь и лимфу различных веществ через один или несколько слоев клеток, образующих сложные биологические мембраны. К числу последних относятся эпителий кожи, слизистые оболочки, эндотелий серозных оболочек и капилляров, эпителий почечных канальцев и др. Все биологические мембраны, однослойные или многослойные - полупроницаемы, так как ко многим веществам они обладают односторонней проницаемостью. Посредством всасывания в пищеварительном канале организм получает необходимые ему питательные вещества.

Всасывание может происходить на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта, однако его объем зависит от времени пребывания пищи в этом отделе. В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода. Мало всасывается веществ и в 12-п.кишке.

Наиболее интенсивное всасывание совершается в тощей и повздошной кишке. Считают, что всасывание в кишечнике может достигать 2-3 л. в час. Это возможно лишь потому, что вследствие наличия складок и ворсинок сильно увеличивается всасывающая поверхность кишки. Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так называемым каемчатым эпителием. Кайма образована микроворсинками, на поверхности которых происходит контактное пищеварение. Всасывание питательных веществ в толстых кишках в нормальных физиологических условиях невелико, так как большая часть питательных веществ всасывается в тонких кишках. В норме в толстых кишках всасывается в сутки около 1 л воды.

Механизм всасывания сложен. В этом процессе имеют значение:

1. Фильтрация, которая совершается по градиенту давления в системе кишка-кровь или лимфа. Увеличение давления в кишке до 8-10 мм Hg ускоряет всасывание раствора поваренной соли в два раза. Но если давление увеличивается до 30-50 мм, то всасывание прекращается вследствие сдавливания ворсинок и кровеносных сосудов стенок кишки.

2. Диффузия веществ по градиенту концентрации.

3. Осмос воды с растворенными веществами по градиенту осмотического давления. 4. Активное всасывание с помощью специальных механизмов переноса веществ против концентрационного и осмотического градиента.

Из числа факторов, участвующих в процессе всасывания, следует отметить сокращения гладких мышечных волокон ворсинок, благодаря которым полость млечных сосудов сжимается и лимфа выдавливается. Обратно же лимфа не поступает из-за клапанов. Движение ворсинки создает присасывающее действие центрального лимфатического протока ворсинки. Ворсинки сокращаются у накормленных животных. Раздражителями являются вещества пищи - пептиды, аланин, лейцин, экстрактивные вещества, желчные кислоты, глюкоза. В 12-п.кишке образуется специальный гормон - вилликинин, возбуждающий движение ворсинок. Сокращение мышц ворсинок регулируется мейснеровским сплетением.

Белки всасываются в виде аминокислот. Это происходит активно, посредством их фосфорилирования в стенке кишки. Блокада углеводно-фосфорного обмена 2,4-динитрофенолом угнетает всасывание аминокислот. Добавление к растворам аминокислот АТФ и неорганического фосфата усиливает их всасывание. При питании белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% введенного белка, а при питании белками растительного происхождения - 75-80%.

Углеводы всасываются в виде глюкозы и галактозы. В отличие от других веществ, моносахариды наиболее интенсивно всасываются в начале тонкого кишечника. Всасывание глюкозы - активный процесс, так как моносахариды с меньшим весом и размером моле2кул (пентозы и фруктозы) всасываются медленнее глюкозы. В процессе всасывания углеводов происходит их ферментативное фосфорилирование. Инсулин усиливает всасывание глюкозы в кишечнике.

Всасывание жиров - наиболее сложный процесс из всего всасывания. Жиры в пищеварительном тракте расщепляются под действием липаз до жирных кислот и моно и диглицеридов. Однако, не все поступившие в пищеварительный тракт жиры подвергаются расщеплению, а только часть (от 35 до 70% по данным разных авторов). Оказалось, что нерасщепленные триглицериды способны всасываться в пищеварительном тракте. Всасывание нейтрального жира начинается после его эмульгирования, в результате которого образуется тонкодисперсная эмульсия, состоящая из мельчайших капелек жира, т.н. хиломикронов.

Эмульгирование происходит под влиянием сложного комплекса, состоящего из солей желчных кислот и продуктов расщепления жиров (моноглицеридов и солей жирных кислот). Эмульгированный нейтральный жир всасывается ворсинками кишечника (по механизму пиноцитоза) и поступает в лимфатические сосуды. Жирные кислоты, глицерин и диглицериды, освобождающиеся при расщеплении жира, проходя через эпителиальный слой кишечника, частично подвергаются ресинтезу в нейтральный жир, а частично используются для синтеза фосфолипидов. Большую роль во всасывании жирных кислот имеют желчные кислоты, которые являются своеобразными переносчиками жирных кислот через мембрану. Всасывание нейтрального жира происходит в основном в лимфу.

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в полость кишки с пищей и пищеварительными соками, а также при фильтрации плазмы крови. В кишечник поступает около 1л слюны, 1,5-2л желудочного сока, 1л желчи, 1-2л поджелудочного сока и 1-2л сока кишечных желез - всего, не считая плазмы, 7-8 литров. К этому добавляется 2-3 л экзогенной воды. Выводится же из кишечника всего около 150 мл воды с калом, все остальная вода всасывается в кровь. Всасывание воды начинается в желудке, интенсивно идет в тонких и меньше в толстых кишках.

Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике. На всасывание этих солей влияет содержание их в организме. В скорости всасывания принимает активное участие моторная функция кишки. Мы уже говорили, что эпителий ворсинок имеет щеточную кайму. Полимерные продукты через нее не проходят. Они подвергаются полостному пищеварению, расщепляясь до осколков размером менее 200 ангстрем (расстояние между микроворсинами). В щеточной кайме находятся ферменты, расщепляющие три- и димеры питательных веществ. Степень полостного пищеварения зависит от моторики, и наоборот, так как если осколки не будут удаляться из полости - они начнут расщепляться полостными ферментами, а полимеры - нет (конкуренция), и тогда процесс расщепления питательных веществ замедлится, и замедлится всасывание. Значит, весь темп всасывания зависит от скорости поступления осколков в щеточную кайму, Выход осколков из просвета в кайму - лимитирующий фактор. Этот выход обеспечивается перемешивающими сокращениями ЖКТ. Транспорт осколков в кайму при этом возрастает.

Отсюда при параличе ЖКТ идет блокада расщепления и всасывания. Существует определенный оптимум скорости пропульсии, потому что скорость всасывания зависит от поверхности, задействованной в данный момент, а при перистальтических движениях включаются в работу новая поверхность. Однако, если скорость пропульсии велика, то всасывание не успевает происходить. Так, при денервации кишечника скорость эвакуации химуса увеличивается в 8 раз, и одновременно 70% пищи не успевает перевариваться и всасываться в кишечнике. Нервная система (особенно симпатикус) тормозит автоматическую пропульсию и усиливает сегментацию, перемешивающие движения.