Координация функций ЦНС

9.4.1 Физиологическая роль процесса торможения в ЦНС

Процессы координации деятельности ЦНС основаны на согласо­вании двух нервных процессов — возбуждения и торможения. Тор­можение является активным нервным процессом, который предуп­реждает или угнетает возбуждение.

Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга» (1863).

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая не­которые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сече­нов наблюдал резкую задержку и полное отсутствие «кислотно­го» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сде­лал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность ниже­лежащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под назва­нием «Сеченовское торможение».

Тормозные процессы это необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствуетего концентрации в необходимых участках нервной систе­мы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с воз­буждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-треть­их, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрез­мерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

9.4.2 Постсинаптическое и пресинаптическое торможение

Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не может распространяться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синаптических контактов. По месту возникновения различа­ют пресинаптическое и постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение — это тормозные эффекты, возникающие в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тор­мозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозный медиатор.

Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потен­циал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем са­мым одновременное сокращение мышц-агонистов (рисунок 9.2).

В и Т— возбуждающий и тормозный нейроны. Возбуждение ('+) мотоней­рона мышцы-сгибателя (МС) и торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР), Р — кожный рецептор.

Рисунок 9.2 - Участие тормозной клетки в регуляции мышц-антагонистов

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мото­нейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэн­шоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызы­вая его торможение.

Чем больше возбуждающих импульсов посыла­ет мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения).

Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрез­мерной активности.

Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур уча­ствуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области.

Оконча­ние аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце ак­сона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно сильную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходя­щие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует передачу возбуждения.

Этот вид торможения ограничивает поток афферент­ных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для ос­новной деятельности влияния.

9.4.3 Явления иррадиации и концентрации. Доминанта

При раздражении одного рецептора возбуждение может в прин­ципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую не­рвную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимо­связям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других реф­лекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие не­рвные центры называют явлением иррадиации.Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС. Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реак­ций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации воз­буждения между различными нервными центрами возникают но­вые функциональные взаимосвязи — условные рефлексы. На этой ос­нове возможно, например, формирование новых двигательных на­выков.

Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отри­цательное воздействие на состояние и поведение организма, нару­шая тонкие взаимоотношения между возбужденными и затормо­женными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ух­томский обнаружил, что если в организме животного осуществля­ется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозна­чил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гу­моральными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других центров, оказывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную си­стему происходит путем взаимного сонастраивапия на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, а другие — повы­шают низкий темп до некоторого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоя­нии {потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего со­стояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например, в предстарто­вом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и, соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мыс­ленное выполнение физических упражнений или представление движений также воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечи­вает тренирующий эффект представления движений и является ос­новой так называемой идеомоторной тренировки. При полном рас­слаблении (напр. при аутогенной тренировке) спортсмены добива­ются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восста­новления.

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной дея­тельностью и психологией человека. Доминанта является физиоло­гической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато бо­лее интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас осо­бенно интересуют. Таким образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и социально наиболее значимых раз­дражений.