Физиология спинного мозга и подкорковых отделов

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегмен­тарным отделам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регулируют функции отдельных частей тела, лежа­щих на том же уровне. Надсегментарные отделы — промежуточный мозг, мозжечок и кора больших полушарий не имеют непосредствен­ных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через ни­жележащие сегментарные отделы.

9.5.1 Спинной мозг

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13.5 млн. нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред­ставляют промежуточные клетки (вставочные или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мото нейроны и мелкие — гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие со­кращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувстви­тельность.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних ро­гов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками бо­ковых рогов.

Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышцлица). Спинной мозг осуществляет элемен­тарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раз­дражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мы­шечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыха­тельную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму, и обеспе­чивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внут­ренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему).

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

За последние годы разработаны специальные методики для изу­чения деятельности спинного мозга у здорового человека. Так. на­пример, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценива­ют по изменению ответных потенциалов мышц при периферических раздражениях — так называемому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана) икроножной мышцы при раздражении большеберцового нерва и по Т-рефлексу (от тендон — сухожилие) камбаловидной мышцы при раздражении ахиллова сухожилия. Разработаны методики регистра­ции (с неповрежденных покровов тела) потенциалов, проходящих по спинному мозгу в головной.

9.5.2 Продолговатый мозг и мост

Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг) являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищевари­тельных рефлексов — жевания, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищеварительных соков, ат также центры не­которых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотде­ления, рвоты) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный ды­хательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мыш­цам через мотонейроны спинного мозга.

В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и про­свет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосуди­стого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осущестнленни установочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных). Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибуляр­ной, проприоцептивной и тактильной чувствительности.

9.5.3 Средний мозг

В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстан­ция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зри­тельные подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг участвует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонен­тами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у жи­вотных—настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое? Кто такой?») необходим для подготовки организма к своев­ременной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции — ре­гулирует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлек­сов поддержания позы (выпрямительных — установке тела теменем вверх и др.).

9.5.4 Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные буг­ры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключе­нием обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные (релейные)ядра и ассоци­ативные. Через переключательные ядра таламуса передаются аффе­рентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра полу­чают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаи­модействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие вли­яния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. С непосредственным участием тала­муса происходит образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его ми­мики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.). Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуля­ции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного дав­ления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство го­лода и насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних — парасимпатичес­кие эффекты. Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) контролируется деятельность желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоцио­нальных и двигательных реакций человека.

9.5.5 Неспецифическая система головного мозга

Неспецифическая система занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивает­ся их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы ха­рактерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования или ретикулярной фор­мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее. Оба типа этих влияний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулиро­вания функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регу­ляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

9.5.6 Мозжечок

Мозжечок — это надсегментарное образование, не имеющее не­посредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования — червя и парных полушарий.

Основными нейронами коры мозжечка являются многочислен­ные клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200000 синапсов) в них происходит интегра­ция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Представительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет соматотопическую организацию (греч. соматос — тело, топос — место), т. е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположе­ния представительства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и обеспе­чивает их совместную деятельность в управлении поведением чело­века. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обусловливает его значение в отсчете времени и четком поддержа­нии темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности.

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продольные зоны: внутреннюю или медиальную —кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия тела; промежуточную — среднюю часть коры полу­шарий мозжечка, функция которой состоит в согласовании позных реакций сдвижениями и коррекции ошибок; боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и пр.).

9.5.7 Базальные ядра

К базальным ядрам относят полосатое тело, состоящее из хвоста­того ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисля­ют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным центрам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепто­ров тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они почти исключительно поступают в полосатое тело. Эфферент­ные влияния от него направляются к бледному ядру и далее к стволо­вым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус об­ратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительных, пищедобывательных и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматичес­ких ритмических движений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов — внимания, памяти, обнаружении ошибок.