Глава 4. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

4.1. Общая характеристика и функциональное становление
сенсорных систем

Процесс приема и анализа информации из внешней и внутренней среды осуществляется специальными сенсорными системами или анализаторами. Сенсорные системы превращают внешние раздражители в нервные сигналы и передают их в центры головного мозга, где они преобразуются в ощущения, представления, образы. Впервые учение об анализаторах разработал И. П. Павлов. Согласно его учению, анализатор состоит из трех отделов: периферического — рецепторного; промежуточного — проводникового; центрального — коркового. Все отделы анализатора действуют как единое целое, и нарушение одного из них приводит к расстройству функции всего анализатора.

Рецепторный отдел анализатора представлен нервными окончаниями или специализированными нервными клетками, реагирующими на адекватные раздражители. По расположению рецепторы подразделяются на: а) экстерорецепторы — воспринимающие внешние раздражения (свет, звук, вкус, запах и т. д.); б) интерорецепторы — воспринимающие изменения внутренней среды и внутренних органов; в) проприорецепторы — воспринимающие изменения в мышцах, суставах, сухожилиях, а также сигналы о положении и движении тела. По функции различают терморецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, механорецепторы, фоторецепторы и т. д. Рецепторы способны адаптироваться к силе раздражителя. При этом происходит повышение или снижение их чувствительности.

Проводниковый отдел анализатора представлен центростремительными нейронами в подкорковых отделах и нервными волокнами или нервами, проводящими нервные импульсы от рецептора в кору больших полушарий коры головного мозга.

Центральный отдел анализатора представлен полями или зонами коры больших полушарий головного мозга, где происходит анализ и синтез информации от соответствующих рецепторов.

Среди сенсорных систем различают: зрительную, слуховую, вестибулярную, вкусовую, обонятельную, соматосенсорную (кожная и мышечная чувствительность) и висцеральную (изменение внутренней среды организма).

Развитие и функционирование сенсорных систем происходит в разные сроки онтогенеза. Филогенетически наиболее древней является вестибулярная сенсорная система. Она созревает в эмбриональном периоде и у плода наблюдаются изменения положения конечностей при поворотах. На восьмой неделе эмбрионального развития отмечаются реакции на раздражения кожных рецепторов, а у трехмесячного ребенка кожная чувствительность не отличается от таковой взрослого. Обонятельный и вкусовой анализаторы начинают функционировать практически с момента рождения ребенка. Созревание сенсорных систем определяется развитием всех трех ее отделов. Рецепторные отделы к моменту рождения в основном являются сформированными, за исключением зрительного анализатора, рецепторная часть которого — сетчатка —заканчивает свое развитие к 6—7 месяцам. В первые месяцы жизни происходит созревание проводникового отдела. К этому периоду нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой, что доводит скорость проведения нервных импульсов до 120 м/с. Самыми последними созревают центральные отделы анализаторов, что определяет своеобразие функционирования сенсорных систем в детском возрасте. Наиболее поздно завершают свое развитие слуховая и зрительная зоны коры. По мере созревания нейронов корковых центров и их связей, в течение первых дней жизни ребенка анализ внешней информации становится более тонким и дифференцированным. Степень созревания в значительной мере определяется поступающей информацией. Если новорожденного лишить сенсорной информации, то нейроны проекционных отделов не развиваются. В сенсорно-обогащенной среде развитие нервных клеток и их синаптических связей происходит более интенсивно, что имеет большое значение для сенсорного воспитания в раннем детском возрасте. Поэтому детей раннего возраста должны окружать разнообразные яркие предметы: игрушки, книжки с картинками, цветовая гамма одежды. Функциональное созревание сенсорных систем это длительный, постепенный и сложный процесс, продолжающийся и в подростковом возрасте.

4.2. Анатомия, физиология и возрастные особенности
зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система состоит из трех отделов: рецепторного, представленного сетчаткой глаза, проводникового, представленного глазными нервами, и центрального, представленного зрительной зоной коры больших полушарий.

Рецепторный отдел имеет сложное строение и кроме сетчатки включает множество вспомогательных структур глаза. Глаз располагается в глазнице и состоит из глазного яблока и вспомогательного защитного аппарата. Вспомогательный защитный аппарат включает брови, задерживающие стекающий со лба пот, ресницы и веки, защищающие глаза от пылевых частиц, слезные железы, вырабатывающие слезную жидкость, которая увлажняет глазное яблоко и слизистую век и обладает бактерицидными свойствами, и глазодвигательные мышцы, которые обеспечивают прикрепление и движение глазного яблока в глазных орбитах.

Рис. 8. Строение периферического отдела зрительного анализатора

Глазное яблоко имеет шаровидную форму (рис. 8) и состоит из внутреннего ядра, которое окружают три оболочки: наружная фиброзная, средняя сосудистая и внутренняя сетчатая. Наружная фиброзная оболочка подразделяется на заднюю часть — белочную оболочку, или склеру, и прозрачную переднюю часть — роговицу. Склера образована плотной соединительной тканью толщиной 0,3—0,6 мм и осуществляет защитную функцию. Через заднюю часть склеры из глазного яблока выходит зрительный нерв. В толще передней части склеры, у ее границы с роговицей, имеется круговой узкий канал — венозный синус склеры, в который оттекает жидкость из передней камеры глаза. Прозрачная роговица является выпукло-вогнутой линзой, через которую свет преломляется и проникает внутрь глаза. Толщина роговицы достигает 0,8—0,3 мм в ее центре и до 1,1 мм — у ее границы со склерой. В роговице очень много нервных окончаний, обеспечивающих высокую чувствительность и нет кровеносных сосудов.

Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой и состоит из трех частей — собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Собственно сосудистая оболочка состоит из небольшого количества соединительной ткани и сети кровеносных сосудов, которые обеспечивают кровоснабжение структур глазного яблока. Кпереди собственно сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное тело кольцевидной формы, которое состоит из различно направленных гладкомышечных пучков и участвует в аккомодации (приспособлении) глаза к видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Ресничное тело продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок), расположенный между роговицей и хрусталиком. Передняя и задняя поверхности радужки покрыты эпителием. В толще радужки имеется две мышцы, которые образуют сфинктер зрачка, регулирующий поступление света на сетчатку. Наличие в радужке пигментных клеток, содержащих пигмент меланин и образующих пигментный слой, обусловливает цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если пигмента мало), защищает сетчатую оболочку от ультрафиолетовой радиации и представляет собой темный экран, не пропускающий свет внутрь глазного яблока.

Внутрь от сосудистой оболочки глаза располагается внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка. Она подразделяется на две части — заднюю зрительную и переднюю — ресничную. Последняя покрывает сзади ресничное тело и не содержит светочувствительных клеток. Задняя зрительная часть сетчатки состоит из трех видов нейронов — фоторецепторных клеток палочек и колбочек, вставочных и ганглионарных. Клетки палочки представляют собой биполярные нейроны в количестве около 130 млн и являются клетками сумеречного зрения. Клетки колбочки также являются биполярными нейронами в количестве 6—7 млн и являются клетками цветного зрения. Глубокий слой сетчатки, прилежащий к собственно сосудистой оболочке, образован пигментными клетками. Светочувствительные (фоторецепторные) клетки сетчатки через посредство вставочных биполярных клеток соединяются с ганглиозными клетками сетчатки, аксоны которых сходятся в задней части глазного яблока, где образуют толстый зрительный нерв, прободающий сосудистую и белочную оболочку и уходящий в сторону верхушки глазницы. Место выхода из сетчатки аксонов ганглиозных клеток называют диском зрительного нерва (слепым пятном). В этом месте палочки и колбочки отсутствуют. В области диска в сетчатку входит ее центральная артерия. Латеральнее от диска зрительного нерва (на 4 мм) располагается желтоватого цвета пятно с центральной ямкой, которая является местом наилучшего видения и где сосредоточено большое количество колбочек.

Внутреннее ядро глазного яблока на 2/3 заполнено прозрачным желеобразным веществом — стекловидным телом, перед которым располагается хрусталик — двояковыпуклая линза, пропускающая и преломляющая свет.

В глазном яблоке выделяют два аппарата. Оптический аппарат включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело и жидкость обеих камер глаза. В результате деятельности оптического аппарата изображение на сетчатке оказывается действительным, уменьшенным и перевернутым. Чтобы четко видеть предметы, находящиеся на разном расстоянии, глазное яблоко снабжено аккомодационным аппаратом глаза, который включает хрусталик, циннову связку и ресничную мышцу.

Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднезадний размер равен 17,5 мм, масса — 2,3 г. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К пяти годам масса глазного яблока увеличивается на 70 %, а к 20—25 — в три раза по сравнению с новорожденным.

Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик почти круглый, радиусы его передней и задней кривизны примерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение первого года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увеличивается, количество пигмента в ней возрастает к двум годам, диаметр зрачка становится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.

Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляются довольно быстро. Способность к аккомодации устанавливается к 10 годам. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий. К 20 годам жизни диаметр его возрастает почти вдвое.

Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движения глаза возможны сразу после рождения, однако координация этих движений наступает со второго месяца жизни ребенка.

Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. На первом месяце жизни ребенок плачет без слез. Функция слезоотделения появляется на втором месяце жизни ребенка.

Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэтому глаз кажется бóльшим, чем у взрослого человека.

Адаптация глаз к свету. При переходе из темного помещения на свет или из светлого помещения в темное необходимо некоторое время для привыкания, адаптации. Привыкание к яркому свету (световая адаптация) происходит быстро, в течение 4—6 мин. Значительно медленнее глаза привыкают к темноте. При переходе из светлого помещения в темное, темновая адаптация длится до 45 мин и более. При этом резко повышается чувствительность палочковидных нейроцитов (палочек).

Цветовое зрение обеспечивают колбочковидные нейроциты (колбочки). В темноте функционируют только палочки, цвета они не различают. В восприятии цветов участвуют не только колбочковидные фоторецепторы глаза (колбочки), но и зрительные центры головного мозга. Нарушение цветового зрения (дальтонизм) встречается примерно у 8 % мужчин и 0,5 % женщин. В таких случаях отсутствует восприятие или красного, или зеленого, или синего цветов. Полная цветовая слепота (ахромазия) встречается редко. Нарушение зрения, зависящее от увеличения продольной оси глаза или от увеличения силы его преломляющих сред, названо близорукостью. При этом параллельный пучок лучей, попадая в глаз, собирается в фокусе впереди желтого пятна, а на сетчатку падает пучок расходящихся лучей. Изображение предмета получается расплывчатым. Для получения четкого изображения человек приближает рассматриваемый предмет к глазам или наклоняет к нему голову. Для исправления близорукости пользуются вогнутыми стеклами, которые исправляют преломляющее действие сред глаза, отодвигая фокус на сетчатку. Близорукость бывает врожденной и приобретенной. Среди старших школьников близоруких гораздо больше, чем среди младших. Это свидетельствует о том, что ухудшение зрения происходит в процессе ученья, в частности сказывается плохая освещенность рабочего места. Нарастающая близорукость — явление угрожающее, при отсутствии лечения она может привести к полной слепоте. Помимо ношения очков, которые исправляют зрение и предупреждают прогрессирование заболевания, лицам, страдающим близорукостью необходимо общеукрепляющее лечение и занятия физкультурой, а также усиленное питание и соблюдение правил личной и общественной гигиены. Нарушение зрения, зависящее от укорочения переднезадней оси глаза или от ослабления силы преломляющих сред глаза, названо дальнозоркостью. Фокус лучей в таком глазу помещается за сетчаткой и желтым пятном. Изображение получается расплывчатое. Ближайшая точка ясного видения находится дальше, чем у нормального, и гораздо дальше близорукого глаза. Дальнозоркие пользуются очками с выпуклыми стеклами, что исправляет преломление и переносит изображение на сетчатку. Одним из нарушений зрения является гемералопия (куриная слепота), которая имеет преимущественно функциональную природу и болеют ею люди, в пище которых отсутствует витамин А, принимающий участие в образовании родопсина.

4.3. Анатомия, физиология и возрастные особенности слуховой
и вестибулярной сенсорных систем

Слуховая сенсорная система, имеющая важнейшее значение в речевой деятельности, воспринимает звуковые колебания внешней среды. Рецепторный отдел слуховой сенсорной системы представлен ухом (рис. 9). Ухо подразделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее.

Рис. 9. Строение периферического отдела слухового анализатора

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 33—35 мм, диаметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в которой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета — ушную серу, которая служит смазкой и обладает бактерицидными свойствами. Наружное ухо отделяется от среднего тонкой слабо растяжимой барабанной перепонкой.

Среднее ухо представляет собой небольшую воздушную (барабанную) полость, объемом около 1 см³, с тремя слуховыми косточками: молоточком, наковальней и стремечком. Среднее ухо соединяется с полостью носоглотки через евстахиеву (слуховую) трубу. Стремечко примыкает к закрытому мембраной (перепонкой) овальному окну, через которое звуковые колебания передаются во внутреннее ухо, а молоточек сращен с барабанной перепонкой.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт, повторяющий его форму. Лабиринт делится на улитку, где находится орган слуха, и вестибулярный аппарат, относящийся к органу равновесия. Улитка представляет собой спирально закрученный канал с диаметром 0,04 мм, образующий два с половиной оборота вокруг костного стержня. Полость канала улитки разделена мембранами (перепонками) на три отдела: верхний — вестибулярный канал, или лестницу; нижний — барабанная лестница, оба заполнены перилимфой; средний — улитковый канал — заполнен эндолимфой.
В улитковым канале на базиллярной мембране располагается спиральный, или кортиев орган. Базиллярная мембрана представляет собой соединительно-тканную пластинку, в основе которой лежат тонкие коллагеновые волокна (струны), тянущиеся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки. На базиллярной мембране в пять рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки, являющиеся слуховыми рецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная пластинка, которая представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции.

Функцию слухового анализатора в восприятии и дифференцировании звуковых раздражений объяснили И. П. Павлов и его ученики.
В предложенной ими теории слуховой анализатор рассматривается как единая целостная система, в которой каждый отдел (звено) выполняет определенную функцию. Нарушение целостности звеньев влияет на восприятие звука и, следовательно, на получение нормального слухового ощущения.

Периферический отдел анализатора (наружное, среднее и часть внутреннего уха) осуществляет доставку звуковых волн к рецептору. Волнообразно перемещающаяся от преддверия к вершине улиткового хода прелимфа колеблет основную мембрану и расположенный на ней кортиев орган. Это обеспечивает соприкосновение слуховых волосков с нижней поверхностью покровной мембраны, которая в спокойном состоянии с ними не соприкасается. От каждого такого соприкосновения энергия физического колебания трансформируется в импульсы биотоков, так называемое воздушное проведение звуковых волн. Осознание восприятия звуков, высший их анализ и синтез происходит в корковом центре слухового анализатора, который находится в височной зоне коры.

Однако известен и другой вид проведения звуковых колебаний — костная звукопроводимость. Новейшие электрофизиологические исследования звуковосприятия показывают, что генерируемые в улитке переменные электрические потенциалы можно по форме и частоте преобразовать в звуковые колебания (волны). Следовательно, улитка выполняет роль микрофона, трансформирующего звуковые колебания в электрические. Ухо человека способно воспринимать звуки разной частоты — от 16 (нижняя граница) до 20 000 Гц (верхняя граница). Этот предел звуков составляет область слухового восприятия. Его большую часть представляют звуки нашей речи и поэтому он назван областью речи. Звуки, не достигающие нижней границы, получили название инфразвуков, а превышающие верхнюю границу — ультразвуков.
При полной тишине воспринимаемость слухового аппарата повышается; при воздействии сильных звуков вначале понижается, а затем восстанавливается. Однако систематическое воздействие сильного шума и высоких звуков может привести к тугоухости и даже глухоте вследствие необратимых изменений в кортиевом органе. Повышение слышимости в условиях сильного шума и полной тишины получило название слуховой адаптации. Она пропорциональна силе действующего звука и зависит от индивидуальных особенностей организма. После травм и перенесенных болезней область слухового восприятия может суживаться, так как происходит повышение ее нижнего уровня или снижение верхнего. Наблюдаются и одновременные изменения обоих уровней, что еще более резко отражается на слуховом восприятии. В пределах слухового восприятия ухо человека различает звуки по высоте, силе и тембру (специфическая окраска звука), своеобразному для каждого человека. Местонахождение, направление звуков человек способен определять при одновременной работе обоих ушей. Глухой на одно ухо должен приспосабливаться, чтобы уловить направление звука.

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприятия положения тела в пространстве, сохранения равновесия. При любом изменении положения тела (головы) раздражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из которого к соответствующим мышцам поступают нервные импульсы с целью коррекции положения тела и движений.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддверия и трех полукружных каналов. В костном преддверии находятся два расширения, одно эллиптической формы и другое сферической. В эллиптическую маточку открываются отверстия трех полукружных каналов, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого полукружного канала при впадении в маточку расширен, образуя ампулу. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков и ампул полукружных каналов имеются участки, содержащие чувствительные волосковые клетки, воспринимающие положение тела в пространстве и нарушения равновесия.

В мешочке и маточке эти участки называются пятнами, а в ампулах — гребешками. Пятна мешочков, состоят из скоплений чувствительных волосковых и опорных клеток, на поверхности которых располагается студенистая отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция — отолиты. Волоски рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукружных каналов рецепторные волосковые клетки располагаются на вершинах складок, получив название ампулярных гребешков. На волосковых клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол, имеющий форму колокола, лишенного полости.

И пятна мешочков, и гребешки ампул полукружных каналов являются структурами, где чувствительные рецепторные волосковые клетки очень чутко реагируют на любые изменения положения головы (и тела) в пространстве. При любых изменениях положения головы рецепторные волосковые клетки улавливают изменения состояния, движения студенистой отолитовой мембраны с ее отолитами у пятен мешочков или желатиноподобного купола ампулярных гребешков, в них возникает нервный импульс. Чувствительные клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Долька ушной раковины (мочка) имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная раковина растет в течение первых двух лет жизни ребенка и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужения на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанного кольца. Выстилающая наружный проход кожа тонкая, нежная. У ребенка одного года длина наружного слухового прохода около 20 мм, у ребенка пяти лет — 22 мм. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика. Ее высота равна 9 мм, ширина, как и у взрослого — 8 мм.
Наклонена барабанная перепонка у новорожденного сильнее, чем у взрослого. Угол, который она образует с нижней стенкой наружного слухового прохода, равен 35—40°.

Барабанная полость у новорожденного по размерам мало отличается от таковой у взрослого человека, однако она кажется узкой из-за утолщенной в этом возрасте слизистой оболочки. К моменту рождения в барабанной полости находится жидкость, которая с началом дыхания поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Слуховые косточки имеют размеры, близкие к таковым у взрослого человека. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17—21 мм).
течение первого года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на втором году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка одного года равна 20 мм, двух лет — 30 мм, пяти — 35 мм, у взрослого человека составляет 35—38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно: от 2,5 мм в шесть месяцев до 2 мм в два года и до 1—2 мм у шестилетнего ребенка.

Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Вестибулярный аппарат у детей созревает раньше других рецепторов и у шестимесячного плода развит почти как у взрослого. Возбудимость вестибулярного аппарата существует с рождения и тренируется у ребенка при его укачивании, вызывающем засыпание. Однако новорожденный еще не может определять положение тела во внешней среде.
В раннем возрасте глазной нистагм слабо выражен. У детей вестибулярный аппарат более возбудим, чем у взрослых. С возрастом хронаксия вестибулярного аппарата увеличивается: у детей 6—10 лет она меньше, чем в 10—15 лет, у 15—20-летних еще больше.

4.4. Анатомия, физиология, возрастные особенности вкусовой
и обонятельной сенсорных систем

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ на специальные чувствительные клетки органов вкуса и обоняния. Вкус и запахи дают ценную информацию о качестве пищи, окружающей среде, влияют на эмоциональное состояние человека и на его поведение.

Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых луковиц, расположенных в многослойном эпителии верхней поверхности слизистой оболочки языка, мягкого неба, зева, глотки, надгортанника. Особенно много вкусовых луковиц в эпителии грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков. Вкусовые луковицы имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которая ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки. Вкусовые чувствительные клетки воспринимают сладкое, горькое, соленое, кислое или комбинации из этих четырех видов вкусовых раздражителей. Для воздействия на вкусовые клетки эти вещества должны быть растворены в жидкости. Растворителем в полости рта является слюна. Растворенное вещество проникает во вкусовую почку через отверстие на ее вершине — вкусовую пору, возбуждая вкусовые клетки. По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, нервный импульс поступает в мозг.

Вкусовые луковицы развиваются с 12 недель внутриутробного развития. У новорожденного вкусовые луковицы расположены на более обширной поверхности, чем у взрослого — на языке, на твердом небе, на слизистой губ, щек. Новорожденный реагирует на все четыре вида раздражения — на сладкое (при этом возникают положительные эмоции, сосательные движения, успокоение), а также на соленое, горькое и кислое (в этом случае появляются отрицательные эмоции, гримаса, неудовлетворение, закрывание глаз, общие движения). Чувствительность к вкусовым раздражителям у новорожденного низкая. Она существенно возрастает к 2—6 годам и достигает максимума к 10 годам.

Орган обоняния находится в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. Это верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток-дендрит заканчивается утолщением — дендрической луковицей (обонятельной булавой), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек, вступающих в контакт с пахучими веществами. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете слизистых желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс. Для возбуждения одной обонятельной (чувствительной) клетки достаточно одной молекулы пахучего вещества.

Периферический отдел обонятельного анализатора начинает формироваться на 1—2 месяце внутриутробного развития, а к восьми месяцам он уже полностью структурно оформлен. С первых дней рождения ребенка возможны реакции на запахи. Они выражаются в возникновении различных мимических движений, общих движений тела, изменений работы сердца, частоты дыхания и т. д. Чувствительность обонятельного анализатора увеличивается с возрастом. У детей в 5—6 лет она все еще остается меньшей, чем у взрослых. Условные рефлексы на обонятельные раздражения вырабатываются с двух месяцев постнатального развития. В этом же возрасте начинают вырабатываться дифференцировки, прочность и тонкость которых возрастает на четвертом месяце.

4.5. Анатомия, физиология, возрастные особенности
соматосенсорной системы

Соматосенсорная система включает кожную и мышечную чувствительность.

Кожная чувствительность. Расположенные на разной глубине в коже нервные окончания воспринимают прикосновения, температурное чувство, чувство боли. Каждое воздействие воспринимается специальными рецепторами, отличающимися друг от друга своими формой и строением. Распределены рецепторы неравномерно, их много в коже кончиков пальцев рук, ладоней, подошв, губ, наружных половых органов. Намного меньше рецепторов в коже спины. Значение кожной чувствительности в жизни человека очень велико.

Прикосновение и давление (тактильную чувствительность) воспринимают расположенные в коже примерно 500 000 механорецепторов, к которым принадлежат и свободные нервные окончания, проникающие в эпидермис и воспринимающие давление, и несвободные окончания (инкапсулированные — имеющие капсулу). К несвободным чувствительным нервным окончаниям относятся расположенные в собственно коже крупные пластинчатые тельца (Фаттера — Паччини), осязательные тельца (Мейснера). Чувства осязания и давления позволяют не только узнавать предметы, но и определять их форму, размеры, характер материала, из которого эти предметы сделаны.

Температурное чувство (чувство холода и теплоты) воспринимается разными рецепторами. Одни из них возбуждаются действием холода на нервные тельца (колбы Краузе), другие — действием тепла на луковицеобразные тельца (Гольджи — Маццони). Холодовые рецепторы, проникающие между клетками эпидермиса, расположены более поверхностно, чем тепловые. Холодовых рецепторов намного больше (около
250 000), чем тепловых (около 39 000). Кожа конечностей (рук, ног), особенно открытые места, менее чувствительна, чем кожа туловища (закрытые места). Рецепторы, воспринимающие температурные воздействия, приспосабливаются к изменениям температуры окружающей среды (воздуха, воды), как бы «привыкают». Так, например, вначале очень горячая вода постепенно воспринимается как менее горячая, даже просто теплая. «Привыкает» рука или нога и к холодной воде.

Чувство боли воспринимается специальными свободными нервными окончаниями. Число болевых рецепторов в коже человека очень велико, примерно 100—200 на 1 см² кожной поверхности. Общее число таких рецепторов достигает 2—4 млн. Место восприятия боли человек определяет довольно точно. Чувство боли нервные окончания воспринимают не только в коже, но и в слизистых и серозных оболочках, во внутренних органах. Нередко чувство боли ощущается не только в поврежденном органе, но и в других частях тела, например, в определенных участках кожи. Такие боли называют отраженными, иррадиирующими.
Например, при спазме венечных (коронарных) артерий сердца (ишемической болезни сердца) боли определяются не только в сердце (за грудиной), но и в области левой лопатки, в руке. Болевые ощущения имеют большое значение, так как они возникают при повреждениях тканей органов, как сигналы об опасности, включающие защитно-оборони-тельные механизмы (повышение тонуса мышц, учащение сердцебиения, дыхания). Усиливается выделение гормонов, участвующих в мобилизации защитных сил организма (гормонов надпочечных желез — адреналина, кортикостероидов).

Нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи, поступают не только в спинной мозг, в его чувствительные и двигательные центры, которые участвуют в образовании автоматических, подсознательных, защитных, оборонительных рефлексов на уровне сегментов спинного мозга. В коре полушарий большого мозга, в постцентральной извилине, происходит высший анализ, сознательное восприятие всех тех чувств (тактильных, температурных болевых), которые воспринимаются соответствующими кожными рецепторами.

На восьмой неделе внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. На третьем месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щек, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формирование рецепторов происходит одновременно. Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На шестом месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными образованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. Вместе с тем в постнатальном онтогенезе продолжается их количественное и качественное развитие. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые характеризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецепторов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например, у людей после потери зрения. На протяжении первого года постнатального развития происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образования кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых.
В этом же возрасте обнаруживаются типичные тельца Мейснера, которые у новорожденных лишь отдаленно напоминают их по своей структуре.

Морфологическое созревание коркового отдела кожного анализатора. Корковый отдел кожного анализатора начинает формироваться на 22-й неделе внутриутробного развития, и созревание его продолжается в постнатальном онтогенезе на протяжении нескольких лет. При этом происходит разделение ее на слои, изменения в расположении клеточных элементов, увеличиваются и дифференцируются клетки, уменьшается плотность их расположения. В постцентральной области созревание коры по формированию слоев и расположению в них клеточных элементов заканчивается к 1—2 годам жизни, а в верхней теменной области — к 1—4 годам. Однако до семилетнего возраста продолжается увеличение размеров клеток, площади соответствующих полей, ее расширение. Рефлекторные реакции в ответ на тактильные раздражения впервые появля