Класс Cephalopoda Цефалоподы (Головоногие моллюски)

Головоногие моллюски являются наиболее высокоорганизованной группой беспозвоночных. Из современных животных к ним относятся кальмары, каракатицы, осьминоги, наутилусы. Головоногие обитают в морях нормальной солености и ведут активно плавающий хищный образ жизни (Рис.87).

Все цефалоподы двусторонне-симметричные животные с длинным или коротким туловищем и хорошо развитой головой и глазами. Тело покрыто мантией, которая плотно прилегает к нему, а на брюшной стороне животного образует мантийную полость, открывающуюся впереди. Нога преобразована в венчик щупалец, сросшихся с головой, и воронку. На щупальцах есть присоски и крючки. Число щупалец у разных групп головоногих варьирует, а сами щупальца служат для передвижения, захвата пищи и обороны от врагов. Рот расположен в центре венца щупалец и снабжен двумя клювообразными известково-роговыми челюстями. Их остатки называются ринхолитами. В глотке расположена терка (радула), служащая для перетирания пищи. Нервные узлы сконцентрированы в сплошную массу – «головной мозг», заключенную в хрящевую капсулу. Имеется 2 или 4 жабры, сложная пищеварительная система. Верхнюю часть головы часто прикрывает капюшон, часто снабженный минеральной крышечкой - аптихом.

Рис.87 Нектонные цефалоподы: а – реконструкция аммонита, б – наутилус, в – самка осьминога – аргонавта с выводковой камерой, г – реконструкция белемнита, д – каракатица- сепия

Передвижение головоногих при помощи воронки происходит следующим образом: вода через широкую щель всасывается в мантийную полость и оттуда с силой выталкивается через воронку. Реактивная сила струи воды толкает моллюска задним концом тела вперед. У некоторых современных головоногих есть чернильный мешок.

Головоногие обладают наружным или внутренним скелетом, имеющим вид прямой или спиральной раковины, стержня или пластины. Их скелет – раковина, разделена перегородками (септами) на камеры (Рис.88). Тело животного располагается в переднее (жилой камере), остальные камеры полые внутри и называются воздушными. Их совокупность образует фрагмакон. Перегородки прикрепляются изнутри к стенке раковины и в месте прикрепления образует линию прикрепления перегородки – перегородочную линию. Воздушные камеры сообщаются между собой сифональными отверстиями, расположенными в перегородках. Через них проходит мягкий тяж (сифон), являющийся выростом задней части тела животного. В местах прохождения сифона через перегородки для его поддержания у краев перегородок образуются септальные трубки. Они образуют канал, служащих для газообмена и водообмена в воздушных камерах.

Стенки раковины состоят из трех слоев: наружного органического и двух известковых – фарфоровидного и перламутрового; перегородки формируются перламутровым слоем. У некоторых цефалопод раковина заключена внутри мягкого тела, а иногда полностью редуцирована. Внутренняя раковина обычно сложена арагонитом.

Рис.88 Особенности строения современного р. Nautulus: А - вид со стороны устья; Б – поперечный разрез раковины и мягкого тела

В раковине выделяются брюшная, спинная и боковые стороны.

В класс головоногих входят семь подклассов, которые различаются по положению и размерам сифона, строению септальных трубок, форме раковин и характеру перегородок, числу жабр и количеству и строению рук (рис.91).

Представители почти всех подклассов являются вымершими. В настоящее время существуют немногочисленные представители подкласса Nautiloidea и более многочисленные представители подкласса Coleoidea.

Подкласс NAUTILOIDEA НАУТИЛОИДЕИРис. 91, 89

Раковина прямая, изогнутая или свернутая в плоскую спираль, иногда боченковидная. Поверхность обычно гладкая. Перегородочные линии от прямой до различной степени волнистости. Сифон центральный. Короткие септальные трубки направлены назад. Наутилоидеи известны с позднего кембрия до ныне. В настоящее время существует один представитель этого подкласса – р. Nautilus, обитающий на глубинах от 100 до 600 м.

Рис.89 Nautilus sp.ядрос волнистой перегородочнойлинией: А – вид с боковой стороны, Б – вид со стороны устья

Подкласс Orthceratoidea ОртоцератоидеиРис.90

Раковина от прямой до слегка изогнутой, гладкая, реже с поперечной кольчатой и продольной скульптурой. Перегородки линзовидно-вогнутые. Перегородочная линия почти прямая. Сифон узкий, центральный или субцентральный. Септальные трубки короткие, прямые. Существовали от ордовика до триаса.

В

Рис.90 строение ортоцератоидей: А - Orthoceras sp.,: ядро жилой камеры; Б - Kionoceras sp.: внешний вид раковины со следами продольной ребристости; В – схема продольного разреза, б – схема продольного разреза через воздушные камеры: пт – прямые септанальные трубки, в – схема поперечного разреза: су- сифон узкий.

Рис 91 Схема строения основных представителей класса Cephalopoda

Подкласс ENDOCERATOIDEA ЭНДОЦЕРАТОИДЕИРис.92

Наиболее крупные вымершие ордовикские головоногие, самые крупные из которых могли достигать в длину 3 м. Раковины эндоцератоидей обычно прямые и редко слабоизогнутые. Перегородки простые, слегка вогнутые. Перегородочная линия прямая. Сифон очень широкий, расположен с краю. Септальные трубки длинные, доходят до следующей перегородки и заходят в предыдущую септальную трубку. Развиты внутрисифональные отложения (эндоконы), представленные известковыми коническими образованиями. Поверхность гладкая или с поперечной кольчатой скульптурой. Ордовик.

в

Рис.92 Endoceras sp.:а – внешний вид ядра с широким краевым сифоном сбоку, б – схема продольного сечения, э – эндоконы (внутрисифонными известковые коническими образованиями) в – схема поперечного сечения, пт – перегородочные (септальные) трубки