Класс Гастроподы Gastropoda - Брюхоногие моллюски

Мягкое тело гастропод асимметричное, обычно заключено в полую известковую раковину, прикрепляясь к ней мускулами (фиг.46). В теле обособлены голова и туловище. Туловище включает покрытые мантией внутренние органы и ногу. Нога обычно толстая, уплощенная, располагается на брюшной стороне мягкого тела сзади головы и служит для движения животного. У одного из отрядов гастропод, ведущих планктонный образ жизни, нога преобразилась в два плавника. На теле есть трубкообразный вырост – сифон, по которому вода попадает внутрь мягкого тела. На брюшной стороне головы расположен рот, на языке его есть терка (радула), состоящая из хитиновых зубчиков.

Тело может втягиваться в раковину через отверстие в ней – устье. Подошва ноги или специальная хитиновая крышечка часто при этом закрывает устье, изолируя раковину от окружающей среды. Водные гастроподы дышат жабрами, а наземные - «легкими». На голове гастропод присутствует одна или две пары щупалец, на верхнем из которыхнаходится пара глаз.

Фиг. 46. Раковина и мягкое тело гастроподы Buccinum sp.:н – нога, с – сифон, к - крышечка, г – глаза

Раковина гастропод состоит из кальцита или арагонита, имеет трехслойную стенку. Наружный слой имеет хитиновый состав и часто окрашен, средний – призматический или фарфоровидный (белого цвета), внутренний слой – перламутровый.

По образу жизни гастроподы подразделяются на водные и наземные, для большинства них характерен бентосный образ жизни. Они могли существовать в разнообразных по солености водных бассейнах - являются эвригалинными животными. Появились в кембрии и существуют поныне. Сейчас гастроподы находятся в стадии расцвета.

Форма раковин гастропод бывает чаще всего спиральнозавитой, реже – колпачковидной и очень редко клубкообразной (рис.47). Среди спиральнозавитого типа раковин существуют спирально-плоскостные, спирально-конические и спирально-винтовые (башенковидные) формы, а также много переходных форм.

Рис. 47 Формы раковин гастропод

Общее очертание спиральнозавитых раковин зависит а) от типа возрастания высоты оборотов (рис.48): медленного и равномерного или быстрого и резкого; б) отношения высоты завитка к последнему обороту (рис.49).

Рис.48 Характер возрастания высоты оборотов у спиральнозавитых раковин гастропод

Среди спиральнозавитых раковин преобладают правозавитые. У правозавитах, если смотреть на раковину сверху, спираль навивания оборотов раковины закручена по ходу часовой стрелки, у левозавитых – против часовой стрелки.

У раковины выделяют вершину, завиток (з) и последний оборот (п) (рис.49) По соотношению высоты завитка к последнему обороту выделяют низкоконические, обратноконические, среднеконические и башенковидные типы раковин

Рис. 49.Характер соотношение высоты раковины и высоты завитка гастропод

Сообщение животного с внешней средой происходит через устье – открытый конец раковины. По форме устья выделяют нецельнокрайнее (сифоностомное) и цельнокрайнее (голостомное). Сифоностомное устье имеет выступ (сифональный канал) или выемку (сифональный вырез) для поддержания сифона. Голостомное устье гладкое или может иметь вырез - мантийную щель (рис. 50). В устье различается наружный край (наружная губа) и внутренний край (внутренняя губа) (Рис.57, 58).

Рис. 50Типы устий у гастропод

Раковины гастропод обычно скульптурированы ребрами, бугорками, шипами и т.п. По расположению элементов выделяют радиальный, концентрический, спиральный, осевой и сетчатый типы (рис.51)

Рис. 51 Типы скульптуры у раковин гастропод

При росте раковины ее обороты с внутренней стороны могут плотно срастаться друг с другом, образуя известковый столбик. В случае не полного соприкосновения оборотов между ними образуется зияние – пупок, который может проходить по всей раковине (настоящий пупок) и только на последнем обороте (ложный пупок) (рис.52). У последнего оборота пупок часто зарастает пластинкой – разросшейся частью края устья, образуя т.н. «мозоль» (рис.58)

У некоторых форм на внутренней части оборотов образуются складки. При этом объем внутренней полости сокращается, а раковина становится прочнее.

Рис. 52Внутреннее строение раковин и скульптура у раковин гастропод

Краевые части устья называются губами, выделяют наружную (с внешней стороны оборота) внутреннюю (с внутренней стороны оборота) губы. Губы могут быть украшены выступами, валиками и ребрами.

Внутри класса гастропод выделяют три подкласса, объединяющие животных по способу дыхания и положению сердца.

Подкласс Переднежаберные Prosobranchia

Представители этого подкласса имеют одну или две жабры, расположенные впереди сердца. Подавляющее большинство переднежаберных являются морскими донными животными.

Отряд Археогастропода Archaeogastropoda

Форма рковины археогастропод колпачковидная, спирально-плоскостная или спирально-коническая с голостомным устьем. Может присутствовать мантийная щель и, как результат ее зарастания – мантийная полоска на всех оборотах раковины. Кембрий – ныне.

Род Patella Linnaeus ,рис.53

Раковина колпачковидная с почти центральной вершиной и полым овальным основанием – устьем. Скульптура радиально-ребристая. Относятся к растительноядным организмам, живут на литорали или в зоне прибоя, присасываясь к поверхности скал. Палеоген – ныне.

Род Bellerophon Montfort , рис.54

Раковина шаро - или бочкообразная, спирально-плоскостная, Состоит из быстро возрастающих оборотов, обычно полностью перекрывающих друг друга. Устье широкое, округлое; имеется узкая мантийная щель, зарастание которой на ранних оборотах приводит к образованию мантийной полоски. Силур – ранний триас.

 

Отряд Мезогастропода Mesoogastropoda

Раковина спирально-коническая или спирально-винтовая. Растительноядные и хищные. Ордовик – ныне.

Род Nerinea Defrance , рис. 55

Раковина, спиральнозавитая, высокая, башенковидная. Состоит из многочисленных быстро нарастающих оборотов; поперечное сечение оборотов округленно-ромбическое. Устье имеет короткий сифональный канал. Вдоль линии соприкосновения оборотов на наружной поверхности обычно имеются ребра. С внутренней стороны оборотов развиты спиральные внутренние складки. Присутствует сплошной столбик. Юра – мел.

 

Рис.53 Patella sp., вид сверху: в- вершина раковины, р – радиальные ребра	Рис.54Bellerophon sp, а – со стороны устья, б – с противоположной стороны: м – мантийная полоска, о – ось навивания, щ – мантийная щель

 

Рис.55Nerinea sp., а – со стороны устья, б – осевое продольное сечение	Рис.56 Turitella sp., ср - спиральные ребра

 

Род Turritella Lamarck ,рис.56

Раковина спиральнозавитая, высокая, башенковидная с большим числом постепенно нарастающих оборотов. Устье округленное, голостомное. Скульптура представлена спиральными ребрами. Присутствует сплошной столбик. Мел – ныне.

Род Viviparus Montfort , рис.57

Раковина, удлиненная, спиральнозавитая, с немногочисленными выпуклыми оборотами. Высота последнего оборота почти равна высоте завитка. Вершина раковины притуплена. Устье цельное, округлое, заостренное вверху. Живородящие. Обитатели пресных водоемов. Мел – ныне.

Род Natica Scopoli , рис.58

Раковина, толстостенная, гладкая, спиральнозавитая, шарообразная или яйцевидная. Последний оборот сильно вздут, почти полностью перекрывает предыдущие обороты. Высота и ширина у раковины почти равные. Устье округленное, голостомное, сужающееся кверху; наружная губа заострена. Пупок широкий, внутренняя губа с мозолевидным утолщением, часто закрывающим пупок. Морские хищники просверливают раковину жертвы. Палеоген – ныне.

Отряд Неогастропода Neogastropoda

Раковина спирально-коническая и спирально-винтовая с хорошо развитым сифональным каналом, часто имеет массивную разнообразную скульптуру. Мел – ныне.

Род Rapana Schumacher , рис.59

Раковина, толстостенная, спиральнозавитая, с невысоким ступенчатым завитком и очень крупным суженным книзу последним оборотом. Высота последнего в несколько раз превышает высоту завитка. Скульптура в виде спиральных ребер и складок, а также низких бугорков на килях оборотов. Устье сифоностомное, неправильно-овальной формы, внутренняя губа отгибается наружу. Пупок ложный. Морские хищники, обычно открывают ногой раковину жертвы. Палеоген – ныне.

Рис.57Viviparus sp: вг – внутренняя губа	Рис. 58Natica sp.., м – мозолевидные утолщения, н – наружная губа, п - пупок
	Рис. 59 Rapana sp., а- вид сбоку, б – вид со стороны устья, з – ступенчатый завиток

 

Подкласс Заднежаберные Opistobranchia

К этому подклассу относятся гастроподы с жабрами, расположенными сзади сердца. Раковина спирально-коническая, часто редуцирована или полностью отсутствует. Обычно морские жители, бентосные и планктонные. У планктонных форм нога может быть преобразована в два плавника - «крыла», с помощью которых возможно парение в толще воды. Такие представители заднежаберных объединены в отряд Птеропода (Pteropoda) – крылоногие (рис.60). Заднежаберные гастроподы известны с карбона до ныне.

Рис.61 Отряд Pteropoda:а – раковина Spiratella sp.., б-г – различные положения «крыльев» (видоизмененная нога) при движении

 

Подкласс Легочные Pulmanata

Представители подкласса легочных освоили для жизни наземную среду. Функцию дыхания выполняют легкие. Подкласс включает раковинные и безраковинные формы (голые слизни). Раковины легочных гастропод обычно тонкие и гладкие, спирально-плоскостные, спирально-конические, спирально-винтовые, редко колпачковидные. Представители подкласса обитают в основном в пресных водоемах и на суше. Растительноядные, редко хищники. Известны с карбона до ныне.

 

Род Lymnaea Lamarck, рис.62а

Раковина тонкостенная, гладкая, спиральнозавитая, высокая веретеновидная, состоящая из небольшого числа оборотов, быстро возрастающих в высоту. Высота последнего оборота превышает высоту завитка. Вершина раковины узкая заостренная. Устье овальное, суженное кверху, с острой наружной губой и широким и тонким отворотом внутренней губы. Обитатели пресных водоемов, всеядные. Палеоген – ныне.

 

Род Planorbis Geffroy, рис,62б

Раковина тонкая, спирально-плоскостная с небольшим числом постепенно возрастающих оборотов. Устье цельное, овальное или округлое. Бывают правозавитые и левозавитые формы. Обитатели пресных водоемов. Палеоген – ныне.

Рис. 62.а, бLymnaea sp.: а – правозавитая раковина, слева; б – левозавитая раковина; справа. в, г - Planorbissp.: в - вид сверху, г - со стороны устья	Рис.63.Helix sp.., л – линии нарастания

Род Helix Linnaeus, Рис.63

Раковина тонкая, спирально-завитая от конической до шаровидной формы с постепенно возрастающими выпуклыми оборотами. Ширина и высота раковины почти равны. Устье цельное, овальное с широким отворотом внутренней губы, который частично закрывает пупок. Нижний край наружной губы отогнут наружу. Наземные, растительноядные организмы. Неоген – ныне.

Гастроподы появились в кембрии. Расцвет группы приходится на мезозой и кайнозой. Самая древняя ветвь гастропод – переднежаберные археогастроподы имели колпачковидные или спирально-плоские раковины. В карбоне от археогастропод произошли заднежаберные и легочные, которые достигли расцвета в настоящее время. Современные гастроподы распространены очень широко – заселяют все части моря от литорали до абиссали. Освоили все материковые воды (соленые, солоноватые и пресные) от тропиков до полярных стран. Некоторые гастроподы утратили раковину.Для большинства гастропод характерен бентосный образ жизни – они медленно ползают по поверхности грунта, по водорослям и камням. Некоторые гастроподы зарываются в илистый осадок или прикрепляются к камням или водорослям. Среди них присутствуют растительноядные, хищники (просверливают или открывают раковины), каменсалы, фильтраторы.

 

Класс Двустворчатые моллюскиBivalvia (ДВУСТВОРЧАТЫЕ)

Употребляются другие названия этого класса: