Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика. 7 глава

7. Класифікація типів жіночого гаметофіту. Класифікацією типів жіночого гаметофіту займалося багато вчених ботаніків-ембріологів, зокрема Суеж, Я.С.Модилевський, І.Д.Романов, В.О.Піддубна-Арнольді, О.А.Чеботар, Є.Л.Кордюм та ін. Але на сьогодні найбільш визнаною класифікацією є класифікація І.Д.Романова з доповненнями В.О.Піддубної-Арнольді. За цією класифікацією виділено 16 типів жіночого гаметофіту (зародкового мішка). Всі 16 типів поділені на три групи: моноспоріальні, біспоріальні, тетраспоріальні зародкові мішки.

Тема. Запилення у квіткових рослин

1. Загальна характеристика запилення.

2. Два способи запилення: самозапилення і перехресне запилення та їх характеристика.

3. Різноманітність пристосувань квіток до запилення.

4. Пристосування до захисту від самозапилення: морфологічна і фізіологічна несумісність, дихогамія, гетеростилія і клейстогамія.

1. Загальна характеристика запилення.Запилення рослин – процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки квітки у покритонасінних рослин і з мікростробілів на макростробіли у голонасінних.

2. Два способи запилення: самозапилення і перехресне запилення та їх характеристика.Способи запилення:

Якщо пилок потрапляє на приймочку маточки цієї жсамої квітки, то такий тип запилення називається самозапиленням (ячмінь, горох, квасоля та ін.). найбільш стійкими самозапильниками є рослини з клейстогамними квітками, які весь час залишаються закритими (наприклад, кислиця, чина, жовтий горох).

Клейстогамія (від грец. kleistos— закритий і gamos — шлюб) — самрозапилення, яке відбувається при нерозкритій квітці.

Запилення у роздільностатевих рослин може відбуватися в межах однієї рослини. таке запилення називається гейтеногамія (від грец. geiton — сусід і gamos — шлюб). Спостерігається в однодомних роздільностатевих рослин, напр., у дуба, ліщини, огірка та ін.

якщо пилок потрапляє на приймочку маточки іншої рослини, то таке запилення називається перехресним (більшість покритонасінних рослин). Цей ивд запилення є прогресивним порівняно з самозапиленням, тому що пристосувальні можливості виду, збільшує кількість потомства.

3. Різноманітність пристосувань квіток до запилення.В процесі еволюції у рослин виробилися різні пристосування до перехресного запилення:

ентомогамія (ентомофілія) (від грец. entoma — комахи і gamos — шлюб) — один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою комах. На Е. припадає близько 90 % усіх рослин, яким властиве перехресне запилення (спостерігається у яблуні, груші, гречки, липи, малини та ін.).

анемогамія (анемофілія) (від грец. anemos — вітер і gamos — шлюб) — один із способів перехресного запилення у рослин, що відбувається за допомогою вітру (характерна для більшості видів злакових, осокових, а також для видів родів дуб, береза, тополя, ліщина та ін.).

зоогамія (зоофілія) (від грец. zoon — тварини і gamos — шлюб) — запилення рослин за допомогою тварин. Розрізняють види З. : ентомофілія (за допомогою комах), орнітофілія (за допомогою птахів), мелактофілія (зпилення молюсками) та ін.

гідрогамія (гідрофілія) (від грец. hydor — вода і gamos —шлюб ) — спосіб перехресного запилення у рослин за допомогою води. Г. може бути надводна (напр., у валіснерії) і підводна (напр., у різухи).

4. Пристосування до захисту від самозапилення: морфологічна і фізіологічна несумісність, дихогамія, гетеростилія і клейстогамія.В процесі еволюції виробилися різноманітні пристосування для захисту від самозапилення. Їх поділяють на групи:

Морфологічні (пилкова трубка проростає в тканини маточки, але не досягає насінного зачатка і довжина пилкової трубки не відповідає нормальній довжині — вона надто коротка.)

Генетичні (обумовлено геномом, який гальмує проростання пилкової трубки).

Фізіологічні (маточка створює таке середовище (рН), в якому пилок інших видів рослин не може проростати).Крім того виділяють явище дихогамії (від грец. dicha — окремо і gamos — шлюб) — неодночасне достигання у квітках маточок і тичинок. Термін ввів німецький ботанік К. Шпренгель (1793).Розрізняють два види Д.: протандрія, або протерандрія, і протогінія, або протерогінія.Протандрія (протерандрія) (від грец. protos — перший, і andros — чоловік) — один із видів дихогамії, коли раніше достигають пиляки порівняно з приймочками маточок (спостерігається напр., у родини айстрових, зонтичних, мальвових, гвоздичних, а з розових — в ожини, малини, суниць та ін.).Протогінія (протерогінія) (від грец. protos — перший і gyne —жінка ) — один із видів дихогамії, коли в квітці приймочки маточок достигають раніше, ніж пиляки (спостерігається увидів з родин хрестоцвітих, пасльонових, подорожникових, злакових, а з розових — у яблуні, груші, сливи).Гетеростилія (різностовпчастість) (від грец. heteros — інший і styllos — стовп) — наявність у одних особин квіток з довгими стовпчиками і короткими тичинками, а в інших особин того ж виду — квіток із короткими стовпчиками й довгими тичинками (трапляється у медунки, гречки, первоцвіту та ін.).

Тема. Запліднення у квіткових рослин

1. Загальна характеристика запліднення.

2. Проростання пилку і розвиток пилкової трубки.

3. Типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток.

4. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин: історія його відкриття С.Г. Навашиним та біологічне значення.

5. Ендоспермогенез: утворення ендосперму, його типи і характеристика.

6. Ембріогенез: утворення зародка, етапи його розвитку та їх характеристика.

1. Загальна характеристика запліднення.Запліднення — процес злиття двох статевих клітин (чоловічої і жіночої гамет). Внаслідок запліднення утворюється зигота, що дає початок новому організму. Зигота – (від грец. zygōtós — з'єднання докупи) — диплоїдна клітина, що утворюється внаслідок злиття чоловічої й жіночої статевих клітин (гамет). Термін "З." запровадив англійський біолог і генетик У. Бетсон (1902).Внаслідок запліднення утворюється зародок. Зародок - (грец. embryon) — зачаток рослин, що розвивається із зиготи і дає початок новому організмові.

2. Проростання пилку і розвиток пилкової трубки. Перш ніж перейти до розгляду цього питання необхідно дати визначення деяким термінам, розкривши їх поняття. Пилок - сукупність пилкових зерен у насінних рослин.Пилкове зерно - (лат. granum pollinis) — чоловічий гаметофіт квіткових рослин, що утворюється з мікроспори унаслідок одного або двох мітотичних поділів. П.з. вкрите двома оболонками: зовнішньою – екзиною з скульптурними утвореннями на її поверхні та внутрішньою — інтиною, з якої під час проростання пилкового зерна утворюється пилкова трубка.Пиляк - верхня частина тичинки, в якій утворюється пилок. П. складається з одного або кількох мікроспорангіїв, у порожнині яких розвивається пилок. Мікроспорангії з'єднані в пиляк в'язальцем — стерильною тканиною, в якій у більшості видів квіткових рослин (95 відсотків) є один провідний пучок. За характером розкривання розрізняють екстрозні і інтрозні П. Кількість мікроспорангіїв у різних видів, родів і родин різна. У більшості квіткових рослин П. тетраспорангіатний, тобто містить чотири мікроспорангії, а у видів родин адоксових, мальвових він біспоріальний. Окремий пиляк або його половину називають синангійом, а зрослі в єдину структуру пиляки називають синандрійом.Пилкове гніздо - частина пиляка, в якій утворюється пилок.Пилковий мішок (тека) - половина пиляка, в якій утворюється пилок.Пилкова трубка - (лат. tubus pollinicus)— трубка, що утворюється з інтини пилкового зерна і служить для проходження сперміїв до яйцеклітини. П.т. вперше описав італійський ботанік Д.Амічі (1827).Пилок, попавши на приймочку маточки бубнявіє і проростає. екзина тріскає, а інша формує пилкову трубку, яка проростає між клітинами тканин приймочки, переходить у зав'язь і росте у напрямку насінного зачатка. Вчені встановили (Голубинський, Радіоненко), що напрям росту пилкової трубки скеровують ферменти, які виділяє маточка.

3. Типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток. У покрито насінних рослин розрізняють такі типи проникнення пилкової трубки в насінний зачаток:

Порогамія - (від грец. poros — отвір і gamos — шлюб) — проникнення пилкової трубки в насінний зачаток через мікропіле у покритонасінних рослин.

Халазогамія - (від грец. chalaza — вузлик, град, горбочок i gamos — шлюб) — процес проникнення пилкової трубки в насінний зачаток і в зародковий, мішок через халазу. Вперше X. описана російським і українським цитологом і ембріологом С. Навашиним у 1895 р. (трапляється, напр., у деяких видів родин березових, в'язових, горіхових).

Мезогамія - (від грец. mesos — середній і gamos — шлюб) — спосіб проникнення пилкової трубки в насінний зачаток через інтегументи (трапляється, напр., у гарбуза, приворотня та ін.).Із наведених типів проникнення пилкової трубки в насінний зачаток найпрогресивнішим являється порогамія, а найпримітивнішим - халазогамія. Мезогамія займає проміжне місце між порогамією і халазогамією.

4. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин: історія його відкриття С.Г. Навашиним та біологічне значення.Подвійне запліднення - статевий процес у покритонасінних рослин, що полягає у злитті одного спермія з яйцеклітиною, а другого — з ядром центральної клітини або з одним із полярних ядер. П.з. відкрив російський і український цитолог і ембріолог С. Навашин (1898).Вперше подвійне запліднення у покритонасінних рослин відкрив С.Г.Навашин, який виступив на Х з'їзді російських природодослідників і лікарів, що відбувся в Києві 6 вересня 1898 року, з доповіддю "Новые налюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lillium martagon" в який він вперше в історії ботанічної нуки повідомив про те, що у покритонасінних рослин беруть участь обидва спермії. Цей процес С.Г.Навашин назвав подвійним заплідненням. Біологічна суть подвійного запліднення полягає в тому, що в наслідок злиття одного із сперміїв з яйцеклітиною утворюється зигота, а внаслідок злиття другого з ядром центральної клітини (диплоїдним або більшої плоїдності) утворюється ендосперм - триплоїдна або більшої плоїдності запасаюча тканина, яка служить поживним середовищем зародка. В колишньому СРСР були організовані всесоюзні конференції, симпозіуми присвячені 70-ти, 75-ти, 80-ти, 85-ти, 90-то, 95-ти річчю з дня відкриття подвійного запліднення С.Г.Навашиним. У 1998 році в Київському національному університеті ім. Тараса Шевченка відбулися Всеукраїнські читання, присвячені 100-річчю відкриття С.Г.Навашиним подвійного запліднення у покритонасінних рослин. Членом оргкомітету і співкуратором секції "Ембріологічне дослідженням у покритонасінних рослин" було обрано автора цих рядків - Барну М.М.

5. Ендоспермогенез: утворення ендосперму, його типи і характеристика.Перш ніж перейти до розкриття цього питання необхідно зазначити, що ендоспермогенез це процес утворення ендосперму у квіткових рослин.Ендосперм - (від грец. éndon — всередині і spérma — насіння) — особлива тканина в насінні голонасінних і більшості покритонасінних рослин, в якій відкладаються запасні поживні речовини, необхідні для розвитку зародка. Е. покритонасінних рослин утворюється із заплідненого ядра центральної клітини. За способом утворення розрізняють види Е.: нуклеарний, або ядерний, целюлярний, або клітинний, і базальний, або проміжний. За характером відкладання запасних речовин Е. буває борошнистий, в клітинах якого відкладається про запас крохмаль у вигляді крохмальних зерен, і маслянистий, в клітинах якого переважають запасні олії, часто в поєднанні із запасними білками у вигляді алейронових зерен.

6. Ембріогенез: утворення зародка, етапи його розвитку та їх характеристика.Ембріогенез - це послідовні етапи розвитку зародка у квіткових. Зародок - (грец. embryon) — зачаток рослин, що розвивається із зиготи і дає початок новому організмовіПроф. М.М.Барна (1997 р.) у видів родини Salicaceae Mirb. виділив шість етапів розвитку зародка:

Е1 - етап зиготи. Наступає з моменту завершення процесу об'єднання ядра яйцеклітини зі спермієм і утворення диплоїдного ядра. на даному етапі відбувається дозрівання зиготи, яка, перебуваючи деякий час в інтерфазному стані, значно збільшується у розмірах. Тривалість даного етапу може коливатися від 24 до 40 годин.

Е2 - етап термінальної та базальної клітини. Починається тоді, коли зигота після першого мітотичного поділу утворює дві клітини: верхню (са) термінальну (апікальну), звернену у глибину зародкового мішка і нижню (св) базальну, розміщену ближче до мікропіле. після цього відбувається поділ термінальної і базальної клітин, внаслідок чого утворюється багатоклітинний зародок.

Е3 - етап меристемно-глобулярного росту. Характеризується тим, що 12-14 клітинний зародок інтенсивно росте за рахунок активного поділу клітин, які знаходяться на ембріональній фазі індивідуального розвитку, внаслідок чого утворюється глобулярна структура зародка, покрита епідермальним шаром.

Е4 - етап гістогенезу. На даному етапі спостерігається диференціація клітин, внаслідок чого з'являються різні морфоструктурні групи клітин, що локалізуються у певних місцях зародка, і з яких шляхом наступних мітотичних поділів починають формуватися тканини.

Е5 - етап органогенезу починається з моменту появи в апікальній частині грушеподібного зародка меристематичних горбочків - зачатків сім'ядолей. По мірі їх наступного росту формуються дві прямі сім'ядолі, між якими складається апікальна меристема, а з протилежної сторони із групи меристематичних клітин формується зародковий корінець.

Е6 - етап фізіологічної зрілості зародка. Характеризується тим, що в зародку сформовані зачаткові корінець і пагін зі всіма його зачатковими елементами. Такий зародок фізіологічно готовий до проростання за певних умов. Однак складний процес утворення насіння із насінного зачатка ще не завершився і насінний зачаток на даному етапі ембріогенезу фізіологічно з'єднаний з гінецеєм, в якому через деякий час формуються зрілі насінини.

Тема. Морфологія плодів

1. Плоди: визначення, утворення, будова і біологічне значення.

2. Будова і типи оплодня.

3. Класифікація плодів за характером оплодня.

4. Класифікація плодів за типом гінецея.

5. Розповсюдження плодів і насіння.

6. Апоміксис: визначення, типи і характеристика.

7. Значення плодів і насіння в житті людини.

1. Плоди: визначення, утворення, будова і біологічне значення.Плід (грец. carpos, karpos, лат. fructus) — генеративний орган покритонасінних рослин, що містить насінину (насінини) і утворюється після запліднення з маточки, а іноді й з інших частин квітки.В процесі екволюції рослинного світу плоди з’явилися на пізніших етапах і вони властиві лише покритонасінним. Плід з’явився як захист насінини від несприятливих екологічних умов, пошкоджень тощо. Плоди відіграють важливуроль , оскільки забезпечують генеративне (насіннєве розменоження рослин.В залеженості від того, які елементи квітки беруть участь в утворенні плоду, плоди поділяють на:

справжні, які утворюютьбся лише з маточки (горох, мак, тюльпан, липа).

несправжні, в утворенні яких крім маточки, бере участь оцвітина та інші елементи квітки (гарбуз, огірок, диня, яблуня). Утворюються у рослин, в яких утворюється нижня зав’язь.Однак, сьогодні такий розподіл не є загальновизнаним серед ботаніків. Більшість вважає, що плід — це якісновідмінний від всіх інших генеративний орган, оскільки в його утворенні беруть участь маточка — новий якісновідмінний жіночий орган генеративного розмноження.

2. Будова і типи оплодня.Плід утворюється із маточки, із стінки зав’язі формується оплодень (перикарпій), а насінина (насіння) утворюється із насінного зачатка.

Плід складається з:

Перикарпій (оплодень);

Насінина (насіння).

Перикарпій (від грец. peri — навколо, біля і karpos — плід ) — частина плоду покритонасінних рослин, що утворюється із стінок зав’язі і оточує насіння (насінину). П. складається із трьох шарів: зовнішнього — екзокарпію, середнього — мезокарпію, внутрішнього — ендокарпію. В утворенні П., крім плодолистків, беруть участь квітколоже та інші елементи квітки.

3. Класифікація плодів за характером оплодня. За характером оплодня плоди поділяють на сухі (в яких оплодень після достигання перетворюється на суху, плівчасту здерев’янілу структуру) й соковиті (в яких оплодень після достигання залишається м’ясистим, соковитим, містить багато клітинного соку). Серед сухих плодів розрізняють нерозкривні (горіх, горішок, жолудь, сім’янка, зернівка, крилатка) й розкривні (листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка). До соковитих належать ягода, яблуко, гарбузина, банан, гесперидій (померанець), кістянки (сухі й соковиті). Сукупність плодів, що утворилися з кількох маточок називаються збірними (наприклад, збірна сім’янка малини, збірна кістянка ожини). Якщо маточки зрослися своїми стінками, то такі плоди називають супліддям (наприклад, у смоковниці, шовковиці та ін.).

4. Класифікація плодів за типом гінецея.За типом гінецею розрізняють плоди: апокарпні (прості й складні), ценокарпні, які поділяються на: синкарпні, паракарпні і лізикарпні.

5. Розповсюдження плодів і насіння.В процесі еволюції рослинного світу виділяють такі пристосування до кращого розповсюдження насіння: у тополі, верби — “пухом” — група одноклітинних волосків; у клена, явора — крилатки (крилоподібні вирости); у коксагизу, кульбаби — парашутики; в чепреди, лопуха — гачки.

6. Апоміксис: визначення, типи і характеристика.Апоміксис (від грец. аро — без і тіхіs — змішування) — спосіб розмноження рослин, не пов’язаний із злиттям статевих клітин (гамет). розрізняють дві основні форми апоміксиса: партеногенез (розвиток зародка з яйцеклітини без запліднення — малина, ожина), партеногамія (розвиток зародка з будь якої клітини зародкового мішка, крім яйцеклітини — чорниці, брусниці), партеноспермія (розвиток насінини без зародка — ялиця, модрина), апогамію (розвиток зародка з будь якої клітини нуцелуса поза зародковим мішком — частуха подорожникова, деякі види розоцвітих), партенокарпія (розвиток плоду без насіння — диня, кавун, виноград, лимон).

7. Значення плодів і насіння в житті людини.Плоди і насіння використовуються людиною для вживання в їжу, для виготовлення ліків, фарб, парфумерії тощо.