Вторинні тканини: визначення, типи і характеристика. 3 глава

1. Визначення кореня та його функції. Походження кореня в процесі еволюції рослинного світу.

Корінь – (лат. radix) — підземний осьовий вегетативний орган, який закріплює рослину в ґрунті (субстраті) і здатний до безперервного росту. Корінь виконує різноманітні функції, найважливішими з яких є наступні:

1. Поглинання води, мінеральних речовин і частково органічних із ґрунту і передача їх в стебло та листки.

2. Закріплення рослин в субстраті.

3. Синтез деяких органічних речовин. Роботами Сабініна, Туманова та ін. встановлена важлива роль кореня в утворенні нуклеотидів.

4. Зв’язок рослин з організмами, які населяють ґрунт. Своїми виділеннями корінь сприяє симбіозу з грибами і ґрунтовими бактеріями, які також беруть участь в процесі поглинання речовин.

5. Нагромаджування запасних речовин.

6. Вегетативне розмноження.

Корінь, як орган рослини, утворився на пізніших етапах еволюції рослинного світу. Походження кореня зв'язано з виходом рослин із водного середовища на сушу. Першими рослинами суші були псилофіти (приблизно 400 млн. років тому). У псилофітів коренів не було, його функції виконували так звані ризоїди - волоскоподібні сосльця. У Псилотових ризоїди зазнали деякого вдосконалення і вони дістали назву ризомоїди. У Мохоподібних функцію кореня виконують ризоїди. Справжні корені утворилися у Папоротеподібних. У Голонасінних і особливо у Покритонасінних рослин корені досягли найвищого ступеня розвитку. Отже корінь з'явився на пізніших етапах еволюції рослинного світу. Сьогодні майже неможливо собі уявити трави, кущі і дерева без коренів. Коренями рослина закріплюється у ґрунті і міцно утримується на одному місці протягом всього свого життя. У водоростей та мохів коренів немає, їх роль виконують так звані ризоїди, які відрізняються від коренів тим, що не мають тканин.

2. Типи коренів за походженням і їх морфологічна природа. Типи кореневих систем. Форми кореня.

За походженням розрізняють типи коренів: головний, який утворюється із зародкового корінця насінини; додаткові, які закладаються на надземній або підземній частині пагона; бічні, які ендогенно закладаються на головному, додаткових та бічних коренях нижчого порядку. Кореням властива радіальна симетрія. Зона, в якій головний корінь переходить в стебло називається кореневою шийкою. Ріст коренів у рослин триває досить довго. Головний корінь займає вертикальне положення, заглиблюючись в нижні частини ґрунту. По боках головного кореня з’являють бічні корені, які в свою чергу дають початок бічним кореням другого, третього і т. д. порядків. Бічні корені займають ендогенне положення і спочатку ростуть горизонтально, або похило по відношенню до головного кореня. Слід зазначити, що коренева система формується не лише за рахунок галуження головного і бічних коренів, але й за рахунок утворення додаткових коренів, які закладаються на підземних пагонах — кореневищах, бульбах, цибулинах. Додаткові корені можуть закладатися і на надземних органах, якщо ці частини надземних органів торкаються ґрунту. Швидкій появі додаткових коренів сприяє обгортання стебла, листків вологим ґрунтом. Додаткові корені відіграють велику роль в житті рослин. За їх рахунок збільшується поверхня кореневої системи, а якщо відсутній головний корінь або бічні додаткові замінюють їх. Наприклад, у однодольних рослин головний корінь скоро відмирає і не розвивається, а коренева система складається з додаткових коренів, які закладаються в нижній частині стебла.Кореневі системи можна розглядати в різних аспектах , залежно від ступеня розвитку головного, бічних і додаткових коренів розрізняють такі типи кореневих систем: система головного кореня (стрижнева коренева система), система додаткових коренів (мичкувата коренева система), змішана коренева система.В системі головного кореня головний корінь досягає могутнього розвитку і чітко виділяється за товщиною і довжиною в загальній сукупності коренів. Систему головного кореня утворюють головний і бічні корені. Вона формується у таких рослин як конюшина, люцерна, кульбаба, верблюжа колючка, деревні рослини. В шкільному курсі "Біологія" систему головного кореня називають стрижневою кореневою системою.Система додаткових коренів характеризується тим, що на підземній або надземній частинах паглна утворюються корені, які за походженням називають додаткові. На додаткових коренях закладаються бічні корені першого, другого та n-порядків. Тому систему додаткових коренів формують два типи коренів: додаткові і бічні. Вона формується у таких однодольних рослин як жито, пшениця, кукурудза, лисохвіст лучний, грястиця збірна та ін., а з дводольних - у видів з родин Жовтецеві, Подорожникові. В шкільному курсі "Біологія" систему додаткових коренів називають мичкуватою кореневою системою.Змішана коренева система характеризується тим, що чітко виділяється головний корінь, на якому утворюються бічні корені, а над кореневою шийкою на стеблі закладаються додаткові корені. Така коренева система формується, наприклад, у квасолі звичайної.Проте, іноді між системою головного кореня та системою додаткових коренів спостерігаються перехідні форми, в яких головний корінь чітко не виділяється, а бічні корені за товщиною мало відрізняються від головного. Такі перехідні типи дістали назву гіллястої кореневої системи. Утворюється вона у шипшини, аґрусу, смородини. За розташуванням у ґрунті розрізняють поверхневі корені (у кактусів), глибинні, які інколи досягають декілька десятків метрів і рівномірно поширені в глибину і товщину до 100 – 150 см, кукурудзи до 150 – 200 см, люцерни до 10 м, а у рослини пустель — верблюжої колючки — до 15 і навіть більше метрів.За напрямком росту розрізняють три типи кореневих систем:

1. Горизонтальну, коли головний корінь відмирає, а бічні і додаткові розвиваються горизонтально.

2. Вертикальну, коли головний і бічні корені розвиваються в глибину ґрунту.

3. Універсальну, коли корені розвиваються у всіх напрямках.

На розвиток кореневої системи впливають надземні частини рослин, тип ґрунту, його властивості — вологість, вміст і розподіл поживних речовин. Коренева система залежно від умов середовища може формувати різні її типи. Наприклад, сосна на піщаних ґрунтах розвиває глибинну кореневу систему з чітко вираженим головним коренем. На болотистих місцях сосна формує поверхневу кореневу систему. Корені гірських рослин галузяться залежно від тріщинуватості скель. Загальна довжина кореневої системи однієї рослини в декілька разів перевищує розміри надземної частини рослини. Так, загальна довжина коренів однієї рослини жита досягає завдовжки до 63 км, а з кореневими волосками в декілька разів більше. Загальна поверхня всіх коренів становить 237 м2, в тому числі всисна зона — близько 60 м2.В однієї рослини в межах кореневої системи корені можуть виконувати різні функції. Особливо чітко це спостерігається у деревних рослин, в яких видовжені корені виконують функції, пов’язані з ростом кореневої системи, іноді як вкорочені корені, в основному виконують функції всмоктування. Така диференціація коренів в межах однієї кореневої системи дістала назву гетерорізія. Поряд із зазначеними функціями деякі корені виконують і інші функції, наприклад, корені вегетативного розмноження, запасаючи корені і т.д.Корені вищих рослин бувають дуже різноманітними за зовнішніми морфологічними ознаками. Розрізняють такі форми коренів: шнуроподібна (верблюжа колючка), ниткоподібна (жито, пшениця), веретеноподібна (морква, петрушка), ріпоподібна (ріпа, буряк) кореневі бульби (пшінка, жоржина) та ін.

3. Зони кореня та їх характеристика. На молодому корінці, який щойно почав рости, чітко виділяються зони кореня. Розрізняють такі зони кореня:

Кореневий чохлик – (лат. calyptra) — ковпачкоподібне утворення з паренхімних клітин, що вкриває молодий кінчик кореня (точку росту) і захищає його від механічних пошкоджень. Наявність К.ч. — одна з морфологічних ознак кореня як підземного органа рослини.

Зона ембріонального росту - (від грец. zōnē — пояс, зона і émbryon — зародок) — ділянка кінчика кореня або стебла, в якій відбувається інтенсивний поділ клітин.

Зона кореневих волосків – (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кінчика молодого кореня, на якій утворюються кореневі волоски, за допомогою яких відбувається всмоктування води і розчинених в ній мінеральних речовин.

Зона деференціації клітин - (від грец. zōnē — пояс, зона і лат. differentia — відмінність) — ділянка кореня, в якій клітини після розтягання спеціалізуються, тобто одні перетворюються на елементи ксилеми, інші — на елементи флоеми, а окремі стають клітинами серцевини.

Зона проведення – (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кореня, в якій сформовані провідні тканини. Із всисної зони вода і розчинені в ній мінеральні речовини потрапляють у провідні елементи ксилеми, по яких вони переміщаються до частин пагона — стебла і листків, а по елементах флоеми вниз переміщаються органічні речовини, необхідні для живлення клітин кореня.

Зона галуження кореня - (від грец. zōnē — пояс, зона) — ділянка кореня, в якій ендогенне закладаються бічні корені.

4. Первинна анатомічна будова кореня. Первинна анатомічна будова коренів це така, коли функціонують первинні меристеми. На поперечному перерізі коренів однодольних рослин розрізняють такі морфоструктурні ділянки:

1) Епіблема – (від грец. epíbléma — покриття) — зовнішня погранична тканина кореня з волосками, що поглинає воду з розчиненими речовинами з навколишнього середовища. Епіблема складається з клітин, які утворюють кореневі волоски (тріхобластів), і клітин, що їх не утворюють (атріхобластів).

2) Первинна кора — частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі між центральним циліндром і епідермою, а в корені — між центральним циліндром і епіблемою.

3) Стела (центральний осьовий циліндр) - (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою. Розрізняють типи стели: протостела, актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела, амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "С." запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).

5. Вторинна анатомічна будова кореня.

Вторинна анатомічна будова кореня це така, коли функціонують вторинні меристеми (пучковий камбій, міжпучковий камбій, фелоген). За вторинної анатомічної будови кореня розрізняють морфоструктурні ділянки: перидерма, основна паренхіма кори, ділянки первинної і вторинної флоеми, суцільне камбіальне кільце (пучковий і міжпучковий камбій), чотири ділянки вторинної ксилеми, первинні серцевинні проміні, первинна ксилема, основна паренхіма серцевини.

1). Перидерма - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). Перидерма утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

2). Основна паренхіма кори - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут — тканина) — тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): Паренхіма виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

3). Ділянки первинної і вторинної флоеми - (від грец. рhloios — кора, лико) — комплекс провідних, паренхімних та механічних елементів, по яких пересуваються органічні речовини від листків до коренів. Основними гістологічними елементами Ф. є ситовидні трубки та клітини-супутники. Розрізняють первинну Ф., яка утворюється внаслідок поділу клітин прокамбію, та вторинну Ф., яка утворюється з камбію провідного пучка.

4). Пучковий камбій - (від грец. реrі — навколо, біля і derma — шкіра) — комплексна вторинна покривна тканина у рослин, що складається з корку (фелеми), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). П. утворюється в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, зрідка на листках і плодах.

5). Міжпучковий камбій - вторинна латеральна меристема, що утворюється в стеблах з клітин основної паренхіми, а в коренях — з перициклу. М.к. змикається з пучковим камбієм, утворюючи суцільне камбіальне кільце.

6). Вторинної ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

7). Первинні серцевинні проміні - тонкі радіальні ділянки основної паренхіми стебла і кореня, що розташовані між провідними пучками і сполучають серцевину з первинною корою.

8). Первинна ксилема - ксилема, що утворюється з прокамбію. П.к. поділяють на протоксилему і метаксилему.

9). Основна паренхіма серцевини - (від грец. parenchyma, букв. налите рядом, тут — тканина) — тканина рослин, що складається з живих клітин різної форми (округлої, овальної, колбоподібної, зіркоподібної та ін.): П. виконує різні функції: виповнюючу, асиміляційну, газообмінну, запасаючу, видільну та ін.

6. Метаморфози кореня і їх характеристика. Коренеплоди і кореневі бульби, їх морфологічна природа і використання людиною.Багато рослин в процесі еволюційного розвитку і пристосування до тих чи інших умов зовнішнього середовища змінили свою форму, розміри та загальний вигляд. Зазнали певних змін і корені. В одних випадках ці зміни були обумовлені тим, що в коренях відкладалися запасні поживні речовини, в інших це було пов’язано з пристосуванням рослин до конкретних умов (болото, вода і т.д.). Метаморфози кореня - – (від грец. metamorphosis — перетворення) — зміни форми й будови кореня, які виникли в процесі історичного розвитку в зв'язку із зміною функцій і які передаються по спадковості (напр., зміна кореня на коренеплід, кореневі бульби, корені-причіпки, корені-підпірки ) тощо.Розрізняють такі метаморфози кореня: коренеплоди, кореневі бульби, корені-підпірки, корені-причіпки, корені-присоски, опорні корені, дошкоподібні корені та ін.

1). Коренеплід - видозміна кореня внаслідок відкладання в головному корені запасних поживних речовин. В утворенні К. беруть участь коренева шийка і нижня частина стебла (утворюється, напр., у моркви, петрушки, редьки та ін.).

2). Кореневі бульби - потовщення бічних або додаткових коренів внаслідок відкладання в них запасних поживних речовин (утворюються, напр., у жоржини, пшінки та ін.).

3). Корені-підпірки - це метаморфози кореня, які за походженням є додатковими коренями, але виконують допоміжну опорну функцію.

4). Корені-причіпки — видозмінені додаткові корені, за допомогою яких рослини-ліани прикріплюються до інших рослин або штучних опор (напр., у плюща звичайного та ін.).

5). Корені-присоски (гаусторії) – (від лат. haustor – той, що п’є) – одноклітинні або багатоклітинні утвори, за допомогою яких рослини-паразити всмоктують поживні речовини з рослини-хазяїна.

Деякі із метаморфозів кореня (коренеплоди, кореневі бульби) мають важливе народногосподарське значення і використовуються людиною як продукти харчування (морква, буряк) та використовуються як корм для тварин. В коренеплодах моркви, буряка та ін. містиься багато каратиноїдів, зокрема каротину, які прискорюють хід хімічних реакцій і сприяють кращому перетравленню продуктів із коренеплодів.

Тема. Морфологічна будова пагона

1. Визначення пагона і його функції.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.

5. Брунька: визначення і будова.

6. Класифікація типів бруньок.

7. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

1. Визначення пагона і його функції.

Пагін (лат. blastos) — осьовий орган вищих рослин, що складається з стебла, листків та бруньок і здатний до верхівкового росту. Пагін наростає в довжину верхівковою частиною, яка кожного року закінчується утворенням бруньки. На повздовжньому перерізі бруньки видно зачаткові органи пагона. Чітко виділяється конус наростання з точкою росту в апікальній його частині. На конусі наростання виділяються примордії листків, в пазухах яких закладаються зачатки бруньок. Таким чином, в верхівковій бруньці закладений весь пагін.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона.

Щодо походження пагона в процесі еволюції рослинного світу то до сьогодні єдиної точки зору серед вчених немає. Розрізняють такі дві основні теорії: мікрофілярна і макрофілярна. Згідно мікрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок закладання меристематичних горбочків по всій довжині стебла. Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у астероксилона. Для сучасних рослин вона простежується у Хвощеподібних і Папоротеподібних.Згідно макрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок об'єднання і сплощення кінцевих дихотомічно-розгалужених теломів.

Телом – (від грец. telos — кінець, закінчення) — теорія, згідно з якою квітка, як і всі органи вищих рослин, походить із теломів. Основні частини квітки — тичинки і маточки виникли із спороносних теломів і еволюціонували незалежно від вегетативних листочків. Згідно з теломної теорії вищі рослини з коренями і пагонами походять від риніофітів. Теломну теорію розвинув німецький ботанік В. Ціммерман (1930).Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у ринії із Риніофітів. Риніофіти - (Rhyniophyta) — відділ вимерлих дуже давніх вищих рослин, що жили в силурі-девоні. Рослини не мали коренів, а їх функцію виконували ризоїди. Пагони безлисті, гладкі або вкриті емергенцами, здебільшого дихотомічне розгалужені у верхній частині, з спорангіями на кінцях теломів (характерним представником є ринія велика).Для сучасних рослин макрофілярна лінія еволюції простежується у Голонасінних та Покритонасінних рослин.

3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.

Апекс – (від лат. apex – верхівка) – верхівка осьових органів рослини (стебла і кореня), де розміщена апікальна меристема. В процесі диференціації меристематичного комплексу апекси беруть свій початок всі елементи пагона і кореня. Вперше апекс описав російський ембріолог і гістолог К. Вольф (1759).За даними М.М. Барни (2002) процес закладання бруньок зумовлений активністю термінальних та латеральних апексів, унаслідок органогенної діяльності яких формуються вегетативні та генеративні структури. Ранні етапи морфогенезу генеративних структур зумовлені комплексом біогенних факторів, що діють у латеральних апексах. У процесі розвитку бруньок вегетативні апекси переходять у генеративний стан, що супроводжується появою в їх базальній частині меристематичних горбочків - зачатків брактей.

Брактея – (від лат. bractea – приквітник) – верхівковий листок біля основи квітконіжки або складного суцвіття (напр., у перестріча, бузку, конвалії та ін.).У видів різних підродів одного і того самого роду родини Salicaceae Mirb. виявлена спеціалізація органогенних процесів чоловічих і жіночих квіток, зумовлена депресією різних зон меристематичних апексів, що дозволило виділити два типи диференціації примордіїв андроцею та гінецею:

1. Апікальний, коли органогенні процеси починаються у центральній меристематичній зоні генеративного апекса, а периферійні зони апекса в цей час перебувають у стані депресії і функціонально не активні. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Leuce роду Populus.

2. Латеральний, коли органогенні процеси починаються периферійних меристематичних зонах апекса, а його центральна меристематична зона на цьому етапі закладання генеративних структур перебуває у стані депресії. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Eupopulus роду Populus.

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.Весною, з настанням сприятливих кліматичних умов починається розвиток бруньок, з яких виростає пагін з прилеглими до нього листками і бруньками. Місце на пагоні, від якого відростає листок називається вузлом. Відстань між сусідніми вузлами називається міжвузлями. З ростом пагона збільшується відстань між вузлами, а отже і між листками.

Метамер (від meta — після і meros — частина) — частина тіла рослини або органу, що включає подібні його елементи (напр., частина живця, що містить міжвузля, вузол, бруньку або листок).

Метамерія (від грец. meta — після і meros — частина) — розчленування тіла рослини або органа на подібні частини — метамери (напр., розчленування пагона на подібні між собою відрізок, кожний з яких містить всі його елементи).

5. Брунька: визначення і будова.

6. Класифікація типів бруньок.

Брунька (лат. gemma) — зачатковий пагін, який складається з основних зачаткових його елементів. Бруньки класифікують за такими ознаками: за будовою:

1. Закриті, що вкриті захисними лусками (у більшості рослин);

2. Відкриті (голі), в яких покривні луски відсутні (горлянка, зеленчук, калина цілолиста);

За розміщенням на стеблі:

Верхівкові, що розміщені на верхівці стебла (у більшості рослин);

Бічні, які розміщені збоку стебла в пазухах листків. Бічні бруньки бувають пазушні, які розміщені в пазухах листків (у більшості рослин); додаткові, які виникають ендогенно із внутрішніх тканин поза пазухою листка (малина, кульбаба, льонок, тополя, верба та ін.). серед пазушних бруньок розрізняють поодинокі і групові. останні поділяють на серіальні, якщо бруньки розміщені в пазусі листка одна над другою вертикально (жимолость), колатеральні — бруньки розміщені одна біля одної по горизонталі (часник) і кільчасті — бруньки розташовані по колу (у деяких видів роду слива).

За призначенням розрізняють бруньки:

Вегетативні, з яких утворюються пагони;

Генеративні, з яких утворюються квітки або суцвіття (вишня та ін.);

Вегетативно – генеративні , в яких закладається кілька метамерів пагона, а конус наростання дає початок зачатковій квітці або суцвіттю (бузок, бузина, копитняк, горіх грецький та ін.).Крім того розрізняють виводкові бруньки — бруньки, що закладаються в пазухах листків або суцвіттях деяких рослин і , відпадаючи, дають початок новій рослині (бріофілюм, жируха лучна, деякі види роду лілія); бруньки відновлення, які дають нові пагони після деякого періоду спокою (більшість деревних рослин); бруньки збагачення, які не мають періоду ростового спокою, а перебувають у функціональній активності разом з ростом материнського пагона, на якому вони закладаються (квасоля, красоля, волошка синя, дзвінець, волошка лучна, дзвоники розлогі, вероніка довголиста, деякі види роду верба); сплячі бруньки, які тривалий час перебувають у стані спокою.

7. Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення.Листки на стеблі розташовуються не хаотично, а в строго відповідній закономірності. Причому ця закономірність передається по спадковості із покоління в покоління.Листкорозміщення (філотаксис) (від грец. phyllon — листок і taxis — розміщення, порядок) — закономірність розташування листків на стеблі. Розрізняють типи Л.: спіральне, або чергове (у верби, яблуні, тополі), супротивне (у бузку, губоцвітих), кільчасте (в елодеї, воронячого ока). Найпоширенішим є спіральне листкорозміщення.При спіральному листкорозміщенні листки розташовуються на стеблі по одному, утворюючи свого роду спіраль, тому що один листок розташовується вище другого під певним кутом. Чергове листкорозміщення найбільш поширене серед покритонасінних рослин.Супротивне листкорозміщення — якщо від кожного вузла відходить по два листки, розташованих один проти одного (кропива, бузок, кукіль та ін.).Кільчасте листкорозміщення — якщо від одного вузла відходить декілька листків (підмаренники, маренка запашна, олеандр, вороняче око і т.д.).Сукупність листків, що розташовані на генетичній спіралі називають листковим циклом. Листковий цикл легко встановити за допомогою ортостихи. Ортостиха — це умовна вертикальна пряма лінія, яка з'єднує місця прикріплення листків, які більш менш точно розташовані один над одним. Кожний пагін має певну кількість ортостих, але не менше двох. Генетична спіраль, яка з'єднує листки, що розташовані на одній ортостисі називається основною, або генетичною спіраллю, а листки, що розміщені на основній спіралі, складають листковий цикл. Закономірність – циклічність спірального листкорозміщення можна виразити дробом, в якому чисельник означає кількість витків спіралі в одному листковому циклі, а знаменник — число листків в ньому. Найчастіше спіральне листкорозміщення виражається слідуючими дробами: ½, 1/3, 2/5, 3/8, 5/3. У берези, злаків, винограду листкорозміщення виражається формулою ½ при куті розходження 180°, у осоки, вільхи, тюльпана — 1/3 при куті розходження 120°, у сливи — 2/5 і 144°, у льону і капусти 3/8 і 135°, у ялини 5/13 і 138°.В кроні дерев, де дуже багато листків, кількість яких іноді становить декілька десятків тисяч на порівняно невеликій площі листки розміщуються також в певній закономірності, так що листкові пластинки не затуляють одна одну. Досягається це за рахунок нерівномірного росту черешків, їх загинанням, повертанням, різних розмірів листкових пластинок і т.д. таке взаємне розташування листків обумовлене тим, щоб якнайбільше використати сонячної енергії для продукування органічних речовин. Воно дістало назву “листкова мозаїка”.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.

Ріст пагона у більшості рослин відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми. Однак не у всіх рослин має місце верхівковий ріст. У злаків ріст пагона відбувається за рахунок інтеркалярної меристеми (інтеркалярний або вставний ріст). Діюча меристема у таких рослин знаходиться не на верхівці пагона, а в зоні між вузлів. Пагони здебільшого ростуть у вертикальному напрямку. Такі пагони називаються ортотропними. Проте, не всі пагони рослин ростуть вертикально. Нерідко, пагін росте похило або горизонтально. Такі пагони називають плагіотропними. Розрізняють пагони видовжені і вкорочені. На останніх здебільшого формуються генеративні бруньки.Період часу між закладанням двох листкових зачатків на конусі наростання називається пластохроном. За даними Сєрєбрякова І. Г., пластохрон у дуба дорівнює 2,8 днів, у липи — 5,0 днів, у берези—8,3 дня, у клена гостролистого — 12,5 дня. Найменший пластохрон спостерігається у ялини — 4,3 години.Стебла квіткових рослин різноманітні за формою. У більшості рослин форма стебла округла – циліндрична, але у трав'янистих рослин зустрічаються стебла три – (різні види осок), чотири – (представники родини губоцвітих) та багатогранні (у кактусів та представників родини зонтичних та ін.). Також зустрічається крилата форма стебла (внаслідок розростання двох протилежних ребер), наприклад, у чини весняної.За ступенем здерев'яніння тканин стебла поділяються на трав'янисті (м'які) і дерев'янисті — тверді. в залежності від розвитку головного стебла, із здерев'янілих стебел формуються дерева, кущі, напівкущі.

За напрямком росту розрізняють наступні форми стебел:

прямостояче (більшість квіткових рослин деревні, соняшник, льон, жито, грицики);

висхідне, коли стебло спочатку росте горизонтально, а потім піднімається (конюшина, люцерна, купина);

чіпке, стебло чіпляється за допомогою вусиків, та корінців – причіпок (гарбуз, дикий виноград, плющ, підмаренник чіпкий);

Витке, коли стебло в'ється навколо якої – небудь опори (хміль, спориш виткий, деякі сорти квасолі);

Повзуче, коли стебло має горизонтальний напрямок росту (суниці, перстач повзучий, жовтець повзучий та ін.);

Розрізняють лежачі або сланкі стебла, які стеляться по землі, не вкорінюючись при цьому (спориш) і повзучі, коли стебло вкорінюється (суниці, барвінок).За довжиною міжвузль розрізняють стебла: столони (вуса) — довгі міжвузля (суниці, перстач гусячий), і батоги — короткі міжвузля (нечуй – вітер волохатий).Метаморфози стебел і пагонів: бульби (картопля), цибулина (цибуля, нарцис, тюльпан), колючки (терен, груша), стрілки (кульбаба, цибуля), кладодії та філокладії.

Кладодій — видозмінений пагін рослин, стебло якого має листкоподібну форму й виконує функцію листка (напр., в опунції та ін.).

Філокладій — видозмінений пагін з листкоподібним стеблом, що виконує функції листкової пластинки, та редукованими листками, які перетворилися на луски або голки (напр., пагони рускусу та багатьох кактусів).

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

У більшості рослин пагони в процесі росту галузяться. Але, деякі рослини мають стебла, які не галузяться. Це більшість пальм, а з рослин, які зростають на території України — кукурудза.

Розрізняють такі типи галуження: дихотомічне, або вилчасте, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.При дихотомічному галуженні точка росту роздвоюється на дві, з яких кожна в свою чергу знову роздвоюється. Такий тип галуження зустрічається у плауна та у водорості диктіоти.При моноподіальному галуженні точка росту весь час знаходиться на поверхні головного стебла, від якого відходять осі другого, третього і т.д. порядків. Рослини з моноподіальним типом галуження мають рівний стовбур. До рослин з моноподіальним галуженням належать: сосна, осика, вільха, тополя пірамідальна, соняшник, коноплі та ін.При симподіальному типі галуження точка росту головного стебла перестає функціонувати і тоді головну вісь продовжує бічна вісь другого порядку, на зміну якої головну вісь продовжує вісь третього порядку і т.д. симподіальне галуження спостерігається у липи, черемхи, яблуні, верби, берези, ліщини, з трав'янистих— у картоплі, томатів, гарбуза.Несправжньодихотомічне галуження від дихотомічного відрізняється тим, що центральна точка росту перестає функціонувати, а з двох бічних розвиваються пагони, які так само завершують ріст утворенням в еврхівці трьох точок росту. Зустрічається у клена татарського, бузку, каштану кінського. На сьогоднішній день немає єдиної точки зору щодо походження даного способу галуження.На думку одних вчених, несправжньодихотомічне галуження в процесі еволюції виниколо з моноподіального, а на думку інших — із симподіального.Слід зазначити, що у злаків стебла галузяться за особливим способом. Тут галуження відбувається над поверхнею ґрунту в зоні кущіння.