ПОДЦАРСТВО ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Высшие растения, как и все живые существа, имели водных предков, и их эволюция неразрывно связана с завоеванием суши. Большинство ученых считает, что предками наземных растений были зеленые водоросли. С этой группой водорослей высшие растения сближает сходство пигментного состава (хлорофиллы а, в и каротиноиды), строение репродуктивных органов. Основное запасающее вещество у этих двух групп организмов - крахмал, который откладывается в пластидах, а главным веществом клеточной стенки является целлюлоза. Некоторые ученые склоняются к мнению, что высшие растения произошли от бурых или красных водорослей, у которых так же, как и у наземных растений, имеется оогамный половой процесс и сложно устроенные гаметангии. Кроме того, жизненный цикл некоторых бурых водорослей сходен с циклом воспроизведения наземных растений. Предполагается, что толчком к выходу на сушу растений послужило достаточное накопление в атмосфере кислорода, появление озонового слоя, а также усиление конкуренции в морях между организмами за источники питания и свободное место.

Выход на сушу стал поворотным моментом в эволюции всех растительных организмов, которым пришлось осваивать совершенно новую среду обитания, совершенно новые условия. Естественно, что приспособление к этим новым условиям повлекло за собой и резкие изменения в строении тела, размножении и образе жизни растений.

С какими же трудностями сталкивается растение при переходе к наземному образу жизни? Во-первых - это проблема обезвоживания. Представьте, что произойдет с водорослью, если ее вынести из воды. Поэтому у высших растений появляются покровные ткани и кутикула, препятствующие излишнему испарению воды и защищающие от механических воздействий. Если в водной среде растение всасывало воду

всей поверхностью, то на суше появилась необходимость образования

корнеподобных структур для извлечения воды из почвы и прикрепления к субстрату. Полученную из влажной почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества нужно поднять на высоту растения, поэтому появляются проводящие ткани. Так как в воздушной среде резко возрастают механические нагрузки, то возникает потребность образования механических тканей для поддержания тела растения. Необходимость газообмена, которая в наземных условиях происходит с воздушной средой, а не с раствором, привела к образованию устьиц, расположенных в эпидермисе. Для обеспечения процесса фотосинтеза потребовалось образование ассимиляционной ткани. Таким образом, наземные растения выработали различные ткани, а клетки, слагающие их, подверглись сильной дифференциации, в результате чего стали выполнять более узкие функции лучше, чем недифференцированные клетки водорослей.

Настоящие вегетативные органы впервые возникают только у семенных растений, поэтому структуры, выполняющие аналогичные функции у споровых растений, называть корнями, стеблями и листьями, на наш взгляд, неправомерно. В настоящем пособии мы приводим традиционные названия вегетативных органов споровых растений, однако указываем их в кавычках.

Органы размножения у высших растений также подверглись изменению и усложнению. Половые органы, производящие гаметы, являются многоклеточными структурами и имеют защитную оболочку. Антеридии (мужские гаметангии) обычно представляют собой замкнутое тело, окруженное оболочкой, внутри которого находится многоклеточная сперматогенная ткань, дающая начало сперматозоидам или безжгутиковым спермиям. Архегонии (женские гаметангии) часто имеют колбовидную форму и состоят из брюшка с яйцеклеткой внутри и шейки с канальцевыми клетками. В процессе эволюции от риниофитов до

цветковых растений антеридии и архегонии постепенно подвергались редукции и полному исчезновению.

В наземных условиях у высших растений, еще не перешедших к семенному размножению, процесс полового размножения всегда связан с водой (по ней сперматозоиды передвигаются к яйцеклетке), и его осуществление всегда находится под угрозой. Высшие растения, вышедшие на сушу, еще долго сохраняют древнюю связь с водой, унаследованную от своих водорослевых предков.

При бесполом размножении высших растений в многоклеточных спорангиях образуются споры, распространяющиеся в воздушной среде и покрытые плотной оболочкой, защищающей их от высыхания.

Для всех высших растений характерна правильная смена поколений: гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофите в результате митотического деления образуются гаметы – сперматозоиды или яйцеклетки. Сливаясь, гаметы формируют диплоидную зиготу, которая дает начало многоклеточному зародышу, развивающемуся в следующее поколение - спорофит. На спорофите, в результате редукционного деления, образуются гаплоидные споры, т.е. здесь мы видим возврат к гаплоидному поколению. Пример жизненного цикла приведен на рис. 5.

Такая смена поколений появилась уже у ряда водорослей (бурых и некоторых зеленых) и от водорослей же была унаследована высшими растениями. У подавляющего большинства высших растений в жизненном цикле доминирует спорофит, подобно тому, как это наблюдается у ряда бурых водорослей. Однако другой путь эволюции высших растений привел к формированию моховидных, у которых преобладающим поколением является гаметофит, что свойственно некоторым зеленым водорослям.

Рис.5. Обобщенная схема жизненного цикла равноспорового растения

Гаметофиты наземных растений, как правило, представляют собой небольшие растения, не дифференцированные на ткани и органы, чем очень напоминают водоросли. Они весьма чувствительны к недостатку влаги, могут жить в условиях сильного увлажнения и легко гибнут при пересыхании. Обычно гаметофиты недолговечны и только у самых древних высших растений развиваются в течение нескольких лет. У всех разноспоровых растений они созревают очень быстро, иногда за несколько часов, и крайне редуцированы – представлены лишь небольшим количеством клеток. Следовательно, эволюция жизненного цикла высших растений направлена на сокращение стадии гаметофита как более уязвимого поколения.

Высшие растения в настоящее время господствуют на Земле, составляя основную массу зеленого покрова. Они насчитывают не менее 300000 видов и распространены на всех континентах, во всех

климатических зонах, как в широтном направлении, так и от уровня моря до границы вечных снегов.

Подцарство высших растений делится на 9 отделов. Здесь мы рассмотрим лишь основные из них. Отдел моховидные относится к бессосудистым споровым растениям (т.е. у мхов отсутствует хорошо развитая проводящая система, а размножение бесполым путем осуществляется с помощью спор). Отделы риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папортниковидные являются споровыми сосудистыми растениями, а голосеменные и цветковые - семенными сосудистыми растениями.