ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (ПСИЛОФИТЫ)

Предполагается, что первые растения, вышедшие на сушу, имели небольшие размеры, простое строение и произрастали в прибрежной полосе. Самыми примитивными и древними из известных науке высших растений является вымерший отдел риниофиты.

Риниофиты появились в позднем силуре (420 млн лет назад) и вымерли в

среднем девоне (около 380 млн лет назад).

группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные растения.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ

Моховидные, или мхи, - наиболее примитивные из высших растений, известны с карбона. Всего насчитывается около 25000 видов. Поселяются повсюду, кроме морей, засоленных почв и местообитаний, подверженных сильной эрозии. На моховых болотах образуют основную массу торфяных залежей.

Мхи - обычно многолетние, небольшие (от нескольких мм до нескольких см), реже крупные (до 60 см и более) растения. Тело представляет собой слоевище (антоцеротовые, некоторые печеночники) или расчленено на “стебель” и “листья” (“листостебельные”). Корней у мохообразных нет, всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется выростами клеток - ризоидами, проводящая система, как правило, отсутствует. Наиболее характерным признаком мохообразных, отличающим их от остальных высших растений, является жизненный цикл, в котором преобладает гаметофит (половое поколение). У мхов сильно развита способность к вегетативному размножению, что является одной из причин образования групповых форм роста типа ковриков и подушек.

Жизненный цикл моховидных происходит по уже известной вам

Рис. 6. Строение спорофита ринии большой

Отдел включает споровые растения,

схеме (рис.5). На хорошо развитом фотосинтезирующем гаметофите

состоящие из простых, дихотомически ветвящихся осей, рост которых осуществлялся с помощью верхушечных меристем. Дифференциация на стебли, корни, листья отсутствовала (рис.6). На верхушках осей у многих представителей располагались одиночные крупные спорангии.

Название отдела происходит от деревни Райни (Шотландия), близ которой остатки одного из этих древних растений прекрасно сохранились в каменистых породах. Считают, что риниофиты - исходная предковая

развиваются половые органы - архегонии и антеридии. В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев созревает по одной яйцеклетке. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, передвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется спорофит, т.е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке

созревают споры, причем при их образовании происходит мейоз, т.е.

каждая спора имеет гаплоидный набор хромосом. При попадании споры в благоприятные условия у некоторых мхов образуется ветвящаяся нить или пластинка – протонема, на которой формируется гаметофит.

Отсутствие проводящей системы и преобладание в жизненном цикле гаметофита резко отличает моховидные от других высших растений. У ботаников не существует единого взгляда на происхождение этих растений. Одни считают, что мхи произошли от зеленых водорослей независимо от остальных высших растений, а другие - от риниофитов в результате редукции проводящих тканей и перестройки жизненного цикла.

В отделе моховидных выделяют 3 класса: антоцеротовые, печеночники и листостебельные мхи. Антоцеротовые мхи часто относят к самостоятельному отделу, так как у этой группы растений имеются признаки, роднящие их с водорослями и не свойственные высшим растениям. Мы подробнее рассмотрим класс листостебельных мхов на примере двух представителей - сфагнума и кукушкина льна.

Сфагновые мхи.Существует примерно 350 видов мхов, относящихся к единственному роду сфагнум. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах. Торфяные болота занимают 1% территории суши.

Гаметофиты сфагнума образуют крупные светло-зеленые или красноватые куртинки. “Стебли” прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными “ветвями”. На верхушке “ветки” укорочены и собраны в довольно плотную головку (рис.7, А). Наружный слой “стеблей” состоит из крупных бесцветных водоносных клеток с порами, лишенных живого содержимого. “Листья” сфагнума однослойные, имеют клетки двух типов: фотосинтезирующие и водоносные. Фотосинтезирующие клетки червеобразной формы, в них

содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими

водоносными клетками. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может всасывать большое количество воды (в 20 раз больше собственной сухой массы).

Спорофит сфагнума представлен округлой формы коробочкой, в которой образуются споры, и крышечкой (рис.7, В, С). При созревании спор в результате увеличения давления внутри коробочки, крышечка отскакивает и споры вылетают наружу. Это происходит обычно в теплую солнечную погоду, что обеспечивает лучшее распространение спор.

Рис.7. Строение сфагнума: А – гаметофит с развившимися спорофитами; B – внешний вид спорофита; C – внутреннее строение спорофита; D - протонема: 1 – крышечка, 2 – коробочка, 3 – ножка, 4 – спорангий

Растут сфагновые мхи очень медленно - всего по 2-3 см в год. Эти растения содержат бактерицидное вещество - сфагноль, которое подавляет деятельность почвенных микроорганизмов и способствует накоплению неразложившихся органических остатков (торфа).

Благодаря своим бактерицидным и абсорбирующим свойствам сфагновые мхи использовались в Европе с 1880-х гг. как перевязочный материал для ран и нарывов. В настоящее время торф используют в качестве топлива и удобрения полей. Также торф находит применение в

химической промышленности для изготовления воска, парафина, фенола, карболовой кислоты.

Ярким представителем зеленых мхов является кукушкин лен. “Стебель” кукушкина льна покрыт жесткими, темно-зелеными шиловидными “листьями”, имеет ризоиды и достигает высоты 30-40 см. В “стебле” имеется проводящая система довольно примитивного строения. Гаметофиты этого растения раздельнополы (рис.8, А). На верхушке

«стеблей» образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения из зиготы развивается спорофит, представленный коробочкой на длиной ножке, в которой созревают гаплоидные споры. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком с тонкими, направленными вниз

Рис.8. Строение кукушкина льна: А – женский гаметофит со спорофитами; Б – продольный разрез коробочки; В – поперечный разрез коробочки; 1 – урночка, 2 – крышечка, 3 – кольцо, 4 – спорангий, 5 – колонка, 6 – шейка

крышечки образуется кольцо, состоящее из клеток с неравномерно утолщенными стенками (рис.8, Б, В). По этому кольцу происходит отделение крышечки от урночки (ее

сбрасывание).

волосками, напоминающими льняную пряжу, отсюда и название растения.

Коробочка имеет сложное строение и подразделяется на крышечку, урночку и шейку. Внутри

коробочки имеется колонка, состоящая из бесплодных клеток.

Вокруг колонки расположен спорангий. На границе урночки и

Распространение спор происходит в сухую погоду. Спора попадает в почву и прорастает в протонему - ветвящуюся нить, на которой формируется гаметофит. Встречается кукушкин лен, большей частью, в смешанных и еловых лесах.

Мхи играют важную роль на болотах, в тундровых, лесных сообществах, создавая особый водный режим почвы и пополняя запасы органическим веществом.

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы причины выхода растений на сушу?

2. Назовите причины появления у растений тканевого строения.

3. Почему у большинства высших растений доминирующим поколением является спорофит?

4. Какими примитивными признаками обладали представители отдела риниофитов?

5. Назовите характерные признаки представителей отдела моховидных.

6. В чем отличие жизненного цикла мхов от других высших

растений?

7. Чем представлен спорофит у моховидных?

8. Какое строение имеет коробочка кукушкина льна?

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ

Плауновидные - одна из наиболее древних групп высших растений. Появились в начале девона палеозойской эры. Их предками, вероятно, были риниофиты.

Современные плауны представлены многолетними травянистыми вечнозелеными растениями. Доминирующим поколением является спорофит, который представлен стелющимися и приподнимающимися осями, имеющими дихотомическое ветвление (рис.9). Нарастание осей происходит вследствие деятельности верхушечных меристем. Но, в отличие от риниоподобных предков, у плаунов появляются выросты поверхностных тканей - микрофиллы, которые подразделяются на трофофиллы - фотосинтезирующие микролистья - и спорофиллы, защищающие спорангии от внешних воздействий. Трофофиллы значительно увеличивают фотосинтезирующую поверхность.

Рис.9. Плаун булавовидный: спорофит с колоском

У большинства представителей плауновидных на верхушке осей располагаются спорангии, собранные в колоски (стробилы). Спороносный колосок состоит из оси и спорофиллов, на которых располагаются округлые спорангии. Образование спор происходит в результате редукционного деления (мейоза). Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. Этот признак очень важен при делении отдела на два класса: плауновых и полушниковых.

У представителей класса плауновые в спорангиях созревают морфологически одинаковые споры, т.е. они относятся к равноспоровым растениям.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеющий вид маленького клубенька (2-3 мм) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его рост начинается только после проникновения в тело гриба. Заросток развивается, как правило, в почве в

течение 10-15 лет. На верхней стороне гаметофита образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит. Наиболее типичными представителями этого класса являются плаун булавовидный (рис.9) и плаун годовалый, произрастающие в хвойных лесах.

Род селягинелла, относящийся к классу полушниковых, характеризуется разноспоровостью. В одном и том же колоске селягинеллы имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат по 4 крупных мегаспоры. Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток, состоящий из одной вегетативной клетки и одиночного антеридия. Заросток не способен к фотосинтезу и целиком зависит от запаса питательных веществ в микроспоре. Из мегаспоры образуется женский гаметофит с многочисленными архегониями, который питается в основном за счет запасов споры. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает новое растение - спорофит. Схема жизненного цикла селягинеллы показана на рис. 10.

Характерной особенностью разноспоровых растений является значительная редукция гаметофита. Зрелые гаметофиты селягинеллы не отделены от спорофита и этим отличаются от всех уже ранее рассмотренных нами сухопутных растений. Это очень важное эволюционное достижение - одно из приспособлений к жизни на суше, которое привело к тому, что легко уязвимый гаметофит, не дифференцированный на ткани, стал хотя бы отчасти защищен спорой. Гаметофитное поколение не способно жить самостоятельно, оно питается за счет веществ, которое запасло в споре предшествующее спорофитное

поколение. Как вы увидите дальше, эволюция высших растений направлена на сокращение стадии жизни гаметофита.

Практическое значение плаунов невелико. Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по действию с кураре. Очевидно, поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Их споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Плауны способны извлекать из лесной подстилки и торфянистой почвы труднодоступные для других растений питательные вещества, ускоряя круговорот веществ в лесу.

Рис.10. Схема жизненного цикла разноспорового растения

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

В геологическом прошлом представители этого отдела были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные, например каламиты, наряду с

древовидными плауновидными, образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи представлены в растительном мире единственным родом - хвощ.

Строение хвощевидных и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (рис.11). Это многолетнее травянистое растение, встречающееся в условиях избыточного увлажнения. На “стебле” хвоща вздутые узлы чередуются с ребристыми междоузлиями, отчего “стебель” кажется членистым. К узлам прикрепляются мутовки боковых осей второго порядка. Микрофиллы также расположены мутовчато, причем они срастаются между собой почти до самой верхушки, охватывая основание междоузлия “стебля”, и выполняют функцию защиты вставочных меристем. Микрофиллы хвощей утратили функцию фотосинтеза. Как мы видим, у хвощей, в отличие от плаунов и риниофитов, кроме верхушечных, появляются еще и вставочные меристемы, за счет которых растение способно расти дальше при повреждении верхушки.

Снаружи “стебель” хвоща покрыт эпидермисом, клеточные стенки которого пропитаны кремнеземом, придающим “стеблям” известную жесткость и препятствующим поеданию животными. Под эпидермисом располагается фотосинтезирующая ткань, проводящие пучки, в центре находится большая воздухоносная полость. Подземная часть представлена стелющимися осями (“корневищами”), которые несут в узлах придаточные корни. С помощью “корневищ” осуществляется вегетативное размножение растения.

Рис.11. Хвощ полевой: 1 – вегетативный «побег»; 2 – спороносный побег; 3 – спорангиофор; 4 - споры с элатерами; 5 – мужской гаметофит; 6

– женский гаметофит

Весной из глубоко залегающих “корневищ” хвоща полевого вырастают оси, заканчивающиеся спороносными колосками (рис.11, 2). Каждый колосок состоит из оси, перпендикулярно которой крепятся шестиугольные щитки – спорангиофоры (рис.11, 3), под которыми находятся 6-10 спорангиев, содержащих гаплоидные споры. Между щитками образуются щели, через которые высыпаются созревшие споры. Каждая спора имеет два придатка в виде узких лент - элатер, способствующих разрыхлению и распространению спор (рис.11, 4).

Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, попав в более благоприятные условия, образуют женские заростки, другие - мужские. Мужской заросток представляет собой

маленькую, размером в несколько миллиметров зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве (рис.11, 5). На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгутиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии (рис.11, 6). Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается многолетний спорофит. У хвоща полевого после рассеивания спор спороносные “побеги” отмирают, и на смену им вырастают зеленые ассимилирующие оси (рис.11, 1). Некоторые виды хвоща имеют только один тип “побега”. Он одновременно и спороносный и фотосинтезирующий.

Хвощ полевой применяют как кровоостанавливающее и мочегонное средство. Это растение известно садоводам как злостный сорняк.