ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротниковидные также являются древними растениями. Значительная часть их вымерла. В настоящее время отдел папоротниковидные включает около 10000 видов. Во флоре нашей страны насчитывается более 100 видов.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду,

вид;

Рис.12. Щитовник мужской: 1 – общий

2 – часть листа с сорусами

Папоротники растут, большей частью, в сырых тенистых лесах, по лесным оврагам, кустарникам. В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротников характерно развитие вай («макро- листьев»), которые могут достигать в высоту до 1 м и более. Вайя состоит из фотосинтезирующей пластики и черешка, который крепится к мясистому “корневищу” (рис.12, 1). “Листовые” пластинки довольно часто перистые, нередко многократно рассеченные.

жизненным формам, условиям обитания. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов. Здесь встречаются древовидные папоротники, достигающие в высоту до 25 метров, а в диаметре - 50 см. В умеренных зонах произрастают только травянистые многолетние папоротники. Исключением является сальвиния плавающая - водное однолетнее растение.

Вайи имеют неограниченный рост и растут верхушкой, чем отличаются от настоящего листа семенных растений. Формирование вайи происходит медленно. Молодая вайя вначале улиткообразно свернута и скрыта под поверхностью почвы. По мере роста она разворачивается и на третий год полностью распрямляется. Предполагают, что вайя произошла в процессе эволюции от системы уплощенных и сросшихся боковыми частями осей риниоподобных предков, в отличие от микрофиллов хвощей и плаунов, являющихся выростами поверхностных тканей. Появление вайи существенно увеличило фотосинтезирующую поверхность, что дало значительное преимущество папоротникам в конкурентной борьбе за

“место под солнцем” с хвощами и плаунами.

Отдел папоротниковидные включает 8 классов, 5 из них представлены ископаемыми формами. Современные папоротники разделяют на 3 класса: ужовниковые, мараттиевые и многоножковые.

Почти все папоротники, за исключением водных, являются равноспоровыми растениями. Рассмотрим цикл развития равноспорового папоротника на примере щитовника мужского, являющегося представителем класса многоножковых. Этот папоротник имеет толстое ползучее “корневище”, на конце которого каждый год образуется розетка перисторассеченных вай (рис.12, 1). На нижней поверхности вайи расположены спорангии, собранные в кучки, называемые сорусами (рис.12, 2). Снаружи сорусы порыты покрывальцем, выполняющим функцию защиты. Расположение сорусов на нижней поверхности “листа” более выгодно, чем с верхней, так как обеспечивает лучшую защиту спорангиев, способствует распространению и не мешает фотосинтезу. Внутри спорангия образуются гаплоидные споры. Попав на землю, спора прорастает и образуется заросток (гаметофит). Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см, прикрепляющуюся к субстрату с помощью ризоидов. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Представляют интерес разноспоровые водные папоротники. Примером может служить сальвиния плавающая, также относящаяся к классу многоножковых (рис.13). Это небольшое плавающее растение, в микро- и мегаспорангиях которого созревают микро- и мегаспоры (рис.13, 2). Из микроспор развиваются сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из двух вегетативных клеток и двух антеридиев, в каждом из которых образуется всего по 4 сперматозоида. Женский

гаметофит, находящийся внутри мегаспоры, состоит из нескольких

клеток, заполненных питательными веществами, и 3-5 архегониев. При слиянии сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота, дающая начало диплоидному спорофиту. В целом жизненный цикл сальвинии сходен с циклом развития селягинеллы (см. рис.10).

Рис.13. Сальвиния плавающая: 1 – общий вид спорофита; 2 – разрез сорусов; а – микроспорангии, б - мегаспорангии

Значение папоротников достаточно велико. Они являются важнейшим компонентом многих лесных сообществ. Щитовник мужской обладает антигельминтным действием, а молодые, закрученные в улитку вайи орляка обыкновенного используют в пищу.

Таким образом, рассмотренные нами отделы споровых сосудистых растений - риниофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные - обладают следующими общими чертами:

1) наличием проводящей ткани (флоэмы и ксилемы);

2) доминированием в жизненном цикле спорофита;

3) сходным типом жизненного цикла;

4) самостоятельно живущим гаметофитом (за исключением неко- торых разноспоровых растений);

5) бесполым размножением с помощью спор;

6) сходным строением архегониев и антеридиев;

7) необходимостью воды для оплодотворения (по ней подвижные сперматозоиды перемещаются к неподвижной яйцеклетке). Последнее условие значительно ограничивает возможности широкого распространения этих растений.

Вопросы для самоконтроля

1. Почему плауны, хвощи, папоротники называют споровыми сосудистыми растениями?

2. Где развиваются споры у селягинеллы?

3. Какова функция гаметофитов у высших споровых растений?

4. Какие преимущества дает разноспоровость высшим растениям?

5. Какова роль различных представителей споровых растений в природе и хозяйстве?

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Одним из важнейших приобретений в эволюции сосудистых растений было семя. Оно явилось, вероятно, одним из факторов, определивших господство семенных растений в современной флоре. Причина этого проста: семя способствует выживанию. Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени - голосеменные и покрытосеменные. Для этих двух отделов характерны следующие общие признаки:

Y разноспоровость, т.е. имеются два типа спор (микроспоры и мегаспоры);

Y женский гаметофит остается целиком закрытым в

семязачатке (мегаспорангии); семя - это оплодотворенный семязачаток;

Y в жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофит крайне редуцирован;

Y для полового размножения не нужна вода, потому что мужские гаметы (спермии) не способны плавать (исключение составляют наиболее примитивные голосеменные); к яйцеклетке спермии передвигаются по пыльцевой трубке;

Y образование побега, состоящего из стебля, листа и почки; почка предохраняет побег, находящийся в зачаточном состоянии, от неблагоприятных воздействий.

По сравнению с высшими споровыми, семенные представляют собой высокий уровень организации растений. Именно у них впервые появляются настоящая корневая система, побег, основным средством расселения видов является семя, а половой процесс не зависит от воды. Благодаря такой независимости семенные растения получили возможность расселиться по всей Земле и стать господствующей группой растений.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные имеют широкое распространение по всему Земному шару. Леса из многих видов голосеменных составляют примерно треть всех лесов планеты. В основном представители этого отдела являются вечнозелеными, реже - листопадными деревьями и кустарниками, иногда - лианами. Листья голосеменных сильно варьируют по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья могут быть чешуевидными, игольчатыми, перистыми и т.д. Для этой группы растений характерно открытое расположение семяпочек (отсюда название отдела). Предполагают, что произошли голосеменные от

вымерших разноспоровых папоротниковидных, объединяемых в группу проголосеменных папоротников.

Отдел голосеменные включает 6 классов, причем классы семенные папоротники и беннеттитовые полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам саговниковых, гинкговых, гнетовых и хвойных.

В школьном курсе рассматривается только один класс - хвойные, в котором насчитывается около 560 современных видов. К хвойным относятся такие широко известные роды, как сосна, ель, пихта, лиственница, можжевельник, кипарис и менее известные гиганты растительного мира - секвойя, секвойядендрон, метасеквойя. Анатомическое строение стволов хвойных довольно однообразно. Основную часть стебля занимает древесина (вторичная ксилема), состоящая из трахеид, механических волокон и паренхимы. На поперечном срезе ствола хорошо видны годичные кольца. В коре и древесине многих хвойных имеются смоляные ходы, в которых находятся эфирные масла, смолы и бальзамы, используемые человеком для различных целей.

Игловидные листья, называемые хвоей, у большинства хвойных растений плотные, кожистые, не опадающие ежегодно, однако есть и

Рис. 14. Сосна обыкновенная: 1 – ветка с женскими и мужскими шишками; 2 - семя

Особенности размножения голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (рис.14). Как и все голосеменые - это разноспоровое растение. Взрослое растение сосны является спорофитом. Весной у основания некоторых молодых побегов образуются

собрания зеленовато- желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности которых находятся по два микроспорангия (пыльце- вых мешка).

листопадные формы, например, лиственница. Хвоинки покрыты толстым слоем кутикулы, устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все это способствует уменьшению испарения воды.

Внутри микроспорангия после редукционного деления образуются гаплоидные микроспоры (пыльцевые зерна). Микроспора имеет две оболочки: наружную - экзину и внутреннюю – интину. В результате отслоения экзины и интины образуются два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром. Ядро микроспоры несколько раз делится, в конечном итоге образуя антеридиальную и вегетативную клетки; первая в дальнейшем дает два спермия, вторая участвует в росте пыльцевой трубки. Таким образом, у сосны мужской заросток (гаметофит) сильно редуцирован и развивается внутри микроспоры.

Антеридий отсутствует.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Женскую шишку нельзя назвать мегастробилом, т.к. она имеет более сложное происхождение. На оси шишки располагаются кроющие (наружные) и семенные (внутренние) чешуи. У основания семенной чешуи находятся два семязачатка (семяпочки). Семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус является мегаспорангием. Он срастается с интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле или пыльцевход. В мегаспорангии в результате мейоза образуется 4 гаплоидных мегаспоры, из которых только одна развивается дальше. Мегаспора начинает прорастать внутри спорангия и образует женский гаметофит, состоящий из двух архегониев и ткани гаметофита.

При опылении пыльцевое зерно попадает на семяпочку и начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Сформировавшиеся к тому времени спермии проникают по пыльцевой трубке к архегониям. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, второй погибает. Между процессами опыления и оплодотворения у сосны проходит год. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, состоящий из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Интегумент дает начало семенной кожуре, а из ткани гаметофита образуется гаплоидный эндосперм. Т.е. весь семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся, и семена высыпаются. Зрелое семя сосны имеет крыловидный придаток, способствующий распространению семян (рис. 14, 2).

Хвойные породы играют значительную роль в построении биоценозов, образуя леса на огромных площадях. Основными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная, сосна сибирская (кедр), лиственница, пихта, ель. Хвойные используют как строительный материал, топливо; они являются сырьем для огромного

числа веществ, применяемых практически во всех областях народного

хозяйства (смолы, эфирные масла, лекарственные средства и т.д.). Некоторые хвойные культивируются как декоративные растения (кипарисы, туи, можжевельники, тиссы, ели).