Гипорейная зона: определение, экологическая роль и гидрологический обмен

Гипорейная зона представляет собой участок поверхности раздела грунтовых вод в пределах ручьёв, где происходит активное смешение поверхностных и подземных вод. Термин впервые ввёл Оргидан (1959), охарактеризовавший эту границу как новую среду подземных вод, поддерживающую особое биологическое сообщество. Этимологически слово «гипорейский» происходит от греческих корней: hypo («под») и rheo («течение»). Гипорейские воды встречаются как под активным руслом, так и в прибрежной зоне большинства рек и ручьёв. После убедительных аргументов Даниелополя (1980) и Хайнса (1983) в пользу интеграции исследований подземных вод и водотоков научный интерес к этому динамичному экотону существенно возрос (например, Стэнфорд и Саймонс, 1992; Валетт и др., 1993; Финдли, 1995; Джонс и Холмс, 1996; Брунке и Гонсер, 1997; Моррис и др., 1995; Боултон и др., 1998; Весснер, 2000; Эдвардс, 2001; Малард и др., 2002; Хэнкок и др., 2005).

Когда была опубликована первоначальная версия этой главы (Дам и Валетт, 1996), только 60 рецензируемых статей включали термин «гипорейная зона» в аннотации или ключевые слова. С 1995 по середину 2005 года это число возросло до 365 статей, а ежегодное количество достигло 47 в 2002 году, 55 в 2003 году и 54 в 2004 году. Концепция гипорейной зоны как динамичного интерфейса между поверхностными и подземными водами принята во многих дисциплинах: экология, гидрология, геоморфология, геохимия, рыболовство, экологическая инженерия и транспортировка загрязняющих веществ. Такое широкое признание подчёркивает междисциплинарную важность этой переходной среды.

Определение гипорейной зоны. В широком смысле гипорейную зону можно определить как насыщенные отложения в пределах ручьёв и рек и рядом с ними, где активно смешиваются поверхностные и грунтовые воды. Триска и др. (1989) предложили эмпирическую перспективу, выделив поверхностную гипорейную зону (где >98% воды поступает в результате недавней адвекции русла) и интерактивную гипорейную зону (где вода русла составляет 10–98% от общего объёма). Вервье и др. (1992) подчеркнули экотональный характер гипорейской зоны, описав её как границу между поверхностными и подземными водами, динамичную в пространстве и времени. Брунке и Гонсер (1997) охарактеризовали прибрежную зону как экотон между речными и подземными экосистемами, определяемый гидрологическими, химическими, зоологическими и метаболическими особенностями. Боултон и др. (1998) определили её как активный экотон, в котором происходит обмен водой, питательными веществами и органическими веществами между поверхностными и подземными водами.

Этим определениям присущи концепции гетерогенного континуума, изменяющегося в пространстве и во времени. Ключевые характеристики включают: (1) интеграцию стока грунтовых вод (через пористую среду) и стока воды в русле (свободный сток); (2) связанные с этим градиенты таких переменных, как температура, окислительно-восстановительный потенциал (Eh), pH, содержание органических веществ, численность и активность микроорганизмов, доступность питательных веществ и света. Основные компоненты определения любой прибрежной зоны связаны с пространственным и временным обменом воды в русле с прилегающими речными и пойменными отложениями.

Экологическая важность гипорейной зоны. Экологи, изучающие реки и ручьи, должны учитывать гипорейную зону по нескольким причинам. Во-первых, эта зона служит важной средой обитания для многочисленных водных организмов. В гипорейных зонах обитает разнообразная подземная фауна и зообентос, которые могут находиться там на определённых этапах жизни или на протяжении всей истории (например, Коулман и Хайнс, 1970; Стэнфорд и Гауфин, 1974; Уильямс, 1984; Стэнфорд и Уорд, 1988; Боултон и др., 1992; Смок и др., 1992; Стэнли и Боултон, 1993; Боултон и др., 1997; Доул-Оливье и др., 1997; Брунке и Гонсер, 1999; Малард и Эрвант, 1999; Брунке и др., 2003; Малард и др., 2003a,b; Олсон и Таунсенд, 2003, 2005). Большая часть этой фауны остаётся недостаточно описанной, и исследователи часто обнаруживают новые организмы и приспособления к подземной жизни. Ранние исследования в области гипореи были сосредоточены на воспроизводстве рыб, поскольку икру рыб обычно инкубируют в этой среде (например, Поллард, 1955; Хансен, 1975; Джонсон, 1980; Бакстер и Хауэр, 2000).

Недавние достижения в изучении гипорейной зоны значительно расширили фундаментальные знания об экологии ручьёв. Эти исследования увеличили документально подтверждённое физическое пространство, в котором обитают водные организмы, а также регионы, где происходят биотические взаимодействия и продуктивность. Во многих ручьях и реках продуктивность подземных беспозвоночных в гипорейной зоне сопоставима или даже превышает продуктивность донной зоны (например, Стэнфорд и Уорд, 1988; Смок и др., 1992). Хотя гипорейные зоны труднодоступны (Палмер, 1993), они содержат интересную биоту с ограниченным функциональным разнообразием из-за отсутствия первичных продуцентов и малого числа крупных хищников (Жибер и Дехарвенг, 2002; главы 14, 19, 20 и 33). Эта биота даёт важную информацию об экологии ручьёв и рек и общем качестве воды. Например, последствия землепользования и деятельность человека сильно влияют на гипорейскую биоту (Брунке и Гонсер, 1997; Боултон и др., 1997).

Гидрологический обмен и поверхностная биота. Вторая причина для включения гипорейной зоны в исследования речных экосистем — влияние гидрологического обмена на биоту поверхностных водотоков (глава 33; Боултон, 1993). Гипорейные отложения и воды метаболически активны и демонстрируют сложные закономерности круговорота питательных веществ, изменяющиеся в пространстве и времени (например, Гримм и Фишер, 1984; Макдауэлл и др., 1992; Макклейн и др., 1994). Восходящие воды из прибрежной зоны могут доставлять в русло ручья питательные вещества в ограниченном количестве, тем самым влияя на темпы первичной продукции водорослей, состав сообществ донных водорослей и восстановление водотока после нарушения (Валетт и др., 1990, 1994; Коулман и Дам, 1990; Пепин и Хауэр, 2002). Стэнфорд и Уорд (1993) описали, как отдельные локализованные зоны апвеллинга (восходящего потока) могут создавать участки повышенной биотической продуктивности в олиготрофных речно-пойменных экосистемах. Хендрикс и Уайт (1988) и Фортнер и Уайт (1988) продемонстрировали, что адвективное движение воды в гипорейной зоне влияет на распределение водных макрофитов в некоторых водотоках. Таким образом, взаимообмен между подземными и поверхностными водами играет важную роль в структуре и функционировании границы раздела бентических вод.

Роль в поглощении растворённых веществ и метаболизме экосистемы. Третьей причиной изучения гипорейной зоны является её важность для поглощения растворённых веществ и метаболизма экосистемы (главы 8 и 33). Во многих водотоках на скорость круговорота азота и фосфора сильно влияют гидрогенные процессы (например, глава 33; Валетт и др., 1996, 1997; Малхолланд и др., 1997; Цирмо и Макдоннелл, 1997; Хедин и др., 1998; Дам и др., 1998; Дент и др., 2001; Холл и др., 2002; Томас и др., 2003). На метаболизм воды в ручье также сильно влияет гидрологический обмен между поверхностными и грунтовыми водами (например, Джонс и др., 1995; Джонс, 1995; Пуш, 1996; Фишер и др., 1996; Фасс и Смок, 1996; Нэгели и Уэлингер, 1997; Феллоуз и др., 2001; Креншоу и др., 2002), а также время пребывания воды в гипорейной зоне (Хен и фон Гунтен, 1989; Брунке и Гонсер, 1999).

Скорость метаболизма в гипорейных зонах тесно связана с динамикой содержания растворённого органического углерода (DOC) (Фибиг, 1995; Баттин, 1999; Бейкер и др., 1999, 2000; Собчак и Финдли, 2002; Клинтон и др., 2002) и наличием твёрдых органических веществ (Баттин и др., 2003). Анализ смешивания конечных элементов на основе электропроводности показывает, что примерно 40% дыхания в гипорейной зоне происходит за счёт DOC, а остальная часть поддерживается захваченными частицами органического углерода (на примере Уайт-Клэй-Крик, Пенсильвания). Метаболизм, приводящий к снижению концентрации растворённого кислорода, также влияет на гипорейные организмы (Малард и Эрвант, 1999). Кроме того, круговорот питательных и органических веществ в гипорейных зонах влияет на прибрежную растительность вдоль водотоков. Харнер и Стэнфорд (2003) продемонстрировали более быстрый рост тополей в богатых питательными веществами зонах подъема, а Шейд и др. (2005) проследили перемещение гипорейных питательных веществ в прибрежные ткани деревьев, используя стабильные изотопы. Следовательно, гипорейные зоны играют важную роль в круговороте питательных веществ, углеродном обмене и росте прибрежных растений.

Гидрологическое моделирование гидрохимического обмена. Четвёртая причина изучения гипорейной зоны — разработка, уточнение и валидация гидрологических моделей, отражающих динамику обмена воды и растворённых веществ на границе раздела потока и грунтовых вод. В исследованиях часто используется численная одномерная модель временного хранения данных о переносе с притоком и хранением (OTIS), разработанная Геологической службой США (см. главу 8 и http://co.water.usgs.gov/otis/). В этой модели используется компонент временного накопления для оценки обмена между водой из канала и гипорейной зоной. Однако подход, основанный на трассировке потока, имеет ограничения. Харви и др. (1996) показали, что этот подход не позволяет достоверно охарактеризовать внутрипоршневой обмен при более высоких расходах; краткосрочные (часовые) обменные потоки лучше характеризуются моделью временного хранения, в то время как долгосрочные пути потока не поддаются точному учёту. Рункель и др. (1998) описали систему моделирования для анализа временного хранения в условиях нестационарного потока.

Чой и др. (2000) сравнили модель с двумя зонами хранения с моделью с одной зоной хранения (OTIS) и пришли к выводу, что однокомпонентная модель в большинстве случаев адекватно характеризует основные процессы удержания растворённых веществ. Хаггерти и др. (2002) и Гусефф и др. (2003a,b) продемонстрировали, что распределение времени пребывания в гипорее следует степенному закону с очень длинным «хвостом» (длительное время пребывания). Это означает, что гипорейные зоны демонстрируют очень широкий диапазон временных масштабов обмена — от часов до месяцев. Рункель (2002) рекомендовал использовать новый показатель, оценивающий долю среднего времени прохождения воды в потоке, обусловленную временным накоплением воды в пределах водотока. Гидрологические показатели в прибрежных зонах могут изменяться со временем из-за изменения геоморфологии и гидрологии водотока. Харви и др. (2003) показали, что геоморфологические и растительные изменения за пятилетний период уменьшения стока увеличили как размер гипорейной зоны, так и среднее время пребывания воды в ней. В целом, взаимодействие поверхностных вод и растворённых веществ с гипорейной зоной приводит к непрерывности процессов обмена и продолжительности пребывания, которые по своей сути неоднородны в пространстве и времени.

Характеристики ландшафта и масштабирование. Характеристики ландшафта и масштабирование процессов обмена между водотоками и прибрежными зонами имеют решающее значение для понимания процессов хранения и транспортировки материалов, биоты водотоков и экосистем. Стэнфорд и Уорд (1993) предложили концепцию гипорейского коридора, согласно которой сообщества и процессы, связанные с подземными водами, предсказуемо варьируются от верховьев до моря в зависимости от наличия неограниченных пойм. Пространственное распределение неограниченных пойм и прибрежных зон контролирует биопродукцию в руслах рек, а пищевые сети подземных вод увеличивают разнообразие речных видов, способствуя массовому переносу биодоступных материалов через пойменные экосистемы. Брунке и Гонсер (1999) показали, что соотношение содержания органического углерода в виде частиц к общему количеству мелких частиц объясняет 61% вариаций у гипорейных беспозвоночных в швейцарском ручье с гравийным дном.

Брунке и Гонсер (1997) описали локальный контроль восходящих и нисходящих вод с помощью геоморфологических особенностей, при этом более масштабные обменные процессы связаны с геологическими свойствами водосбора. Бакстер и Хауэр (2000) также описали, как геоморфология ограничивает водный обмен в масштабах долинных сегментов, плесов и русловых единиц. Вроблицкий и др. (1998) показали, что размер гипорейной зоны зависит от стока, размера аллювиальных отложений и литологии коренных пород. Весснер (2000) классифицировал потоки как набирающие, теряющие, сквозные или с параллельным потоком. Распределение гидравлического напора, направление стока грунтовых вод, гидравлика ручья, форма русла и гидрогеологические параметры являются важными факторами, влияющими на процессы обмена между ручьями и подземными водами речных равнин.

Малард и др. (2002) представили ландшафтную перспективу, в которой особое внимание уделяется топографии дна, проницаемости отложений, размеру участков, пространственному расположению участков и динамической природе путей поверхностно-подповерхностного обмена. Касахара и Вондзелл (2003) продемонстрировали, что последовательности шагов объединения управляют потоковым обменом в потоках низкого порядка, в то время как последовательности перехода в пул, разделения каналов и вторичные каналы важны для обмена потоками среднего порядка без ограничений. Ограниченные просторы ручья свидетельствуют о незначительном водообменном потоке. Карденас и др. (2004) пришли к выводу, что топография русла и неоднородность субстрата важны для геометрии гипорейной зоны, потоков и распределения времени пребывания. В совокупности такие области, как геоморфология, ландшафтная экология и гидрогеология, позволяют лучше понять гипорейные зоны в ландшафтном масштабе.

Полевые методы изучения гипорейной зоны. В данной главе описываются полевые методы отбора проб для изучения гидрологии, химического состава и биоты гипорейной зоны, с особым акцентом на понимание гидрологии. Представлены различные уровни сложности: от рытья котлованов в аллювиальных отложениях до установки постоянных полей скважин и оснащения их датчиками давления для измерения уровня грунтовых вод. Эти методы могут быть применены для изучения гипорейных зон, расположенных под руслом или по бокам ручьёв и рек. Важно отметить, что доступ к гипорейной зоне остаётся одной из основных проблем при изучении этого интерфейса. В оставшейся части главы термин «подземные воды» используется для описания вод, из которых будут взяты пробы. Большая часть этих вод классифицируется как вода из зоны повышенного давления, но в некоторых местах скважины для отбора проб могут иметь доступ к участкам системы подземных вод, ещё не связанным с притоком речных вод. Поэтому более общий термин «подземные воды» используется для обозначения проб воды, взятых из зон насыщения речных и пойменных отложений.

Конкретные задачи. Конкретными задачами данной главы является описание методов, которые могут быть использованы для: (1) определения направления и скорости стока грунтовых вод в прибрежной зоне; (2) измерения вертикальных гидравлических градиентов для характеристики направления вертикального стока между поверхностными и подземными водами; (3) оценки гидравлической проводимости отложений прибрежной зоны; (4) описания протоколов отбора проб для сбора физических, химических и биологических переменных. Выбор того, какое из пяти полевых упражнений использовать, будет зависеть от характеристик ручья, наличия точек отбора проб для доступа к подземным водам и масштабов усилий, соответствующих исследовательским или образовательным целям.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Ф. Ричард Хауэр и Гэри А. Ламберти

Источник: Методы в экологии ручьев

Данные публикации будут полезны студентам экологических и географических специальностей, начинающим специалистам в области гидрологии, геоморфологии и управления водными ресурсами, а также всем, кто интересуется динамикой речных экосистем и вопросами охраны природных ландшафтов.