Вертикальная структура фитоценоза

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70-80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX – начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный ярус;

2. нижний древесный ярус;

3. подлесок;

4. верхний травяной ярус;

5. средний травяной ярус;

6. нижний травяной ярус;

7. напочвенный ярус.

На сегодняшний день общепризнанно, что ярусное расчленение фитоценозов является результатом коэволюции видов, которые приспособились к использованию света различной интенсивности. При этом ярусное расчленение фитоценоза представляет собой экологическое дополнение одних видов другими, то есть ведет к более полному использованию ресурсов окружающей среды, в первую очередь света. Помимо количества и состава света, ярусы будут также различаться особенностями теплового режима, влажности воздуха, содержанием углекислого газа и т. д. Различные ярусы будут также различаться по высоте и мощности. Например, в лесах мощность древесного яруса может достигать 10-20 и более метров, а мохового покрова – всего несколько сантиметров.

Существуют два подхода к выделению ярусов. В пояснение первого подхода сформулировано положение о том, что "…включать в каждый ярус надо все надземные части входящих в него растений. Приняв это, приходится признать, что ярусы в лесу не располагаются один над другим, а они как бы вставлены один в другой… В нижнюю часть древесного яруса вставлен ярус кустарников, а в еще ниже расположенную часть древесного яруса и нижнюю часть кустарникового яруса вставлен травяно-кустарничковый и т.д." (Корчагин, 1976).

При таком подходе к выделению ярусов возникает ряд трудно разрешимых вопросов. К примеру, не совсем ясно, к каким ярусам следует относить эпифиты и лианы, а также молодые растения (подрост) деревьев, кустарников, кустарничков и трав? Так, эпифиты и лианы часто рассматривают как межъярусные растения. Подрост же, а также угнетенные взрослые особи некоторые исследователи рассматривают как полог того яруса, который данные растения могли бы образовать с течением времени или же в благоприятных условиях, то есть относят их к ярусу, образованному взрослыми нормально развитыми особями того же вида. Но при таком подходе никогда не следует забывать о том, что молодые и угнетенные растения находятся в экологических условиях нижележащих ярусов и испытывают на себе такое же влияние расположенных выше ярусов. Кроме того, зачастую подавляющее большинство молодых и угнетенных растений рано отмирает и в принципе не может принять участие в формировании яруса, образованного их взрослыми особями. Следовательно, отнесение их к данному ярусу не совсем правомерно.

Поэтому основанием для отнесения растений к определенным ярусам должен быть не вид, а особи, или, точнее, группы особей, достаточно однородные по размещению их органов ассимиляции в отдельных горизонтах среды. При этом различные группы особей одного и того же вида в зависимости от того, в каком горизонте сосредоточена основная масса их ассимилирующих органов, могут участвовать в формировании не одного, а нескольких ярусов (Работнов, 1992).

При втором подходе ярусы рассматриваются как отграниченные друг от друга горизонты фитоценоза, в которых сосредоточена основная масса ассимилирующих органов растений. При этом именно неравномерность распределения фотосинтезирующих органов растений и будет служить основанием для выделения ярусов. При таком подходе ярусы представляет собой ни что иное, как фитоценотические горизонты – структурные части биогеоценотических горизонтов, выделение которых в биогеоценозах обосновано Ю. П. Бялловичем (1960). По Ю. П. Бялловичу, "биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".

Каждый фитоценотический горизонт характеризуется те только составом видов, но и составом органов этих растений. Кроме того, каждый горизонт будет характеризоваться свойственными ему средой и взаимоотношениями с консортами (фитофагами, праразитными грибами, эпифитами и др.). Так, в лесах можно выделить следующие фитоценотические горизонты:

1) кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья) совместно с эпифитами;

2) стволовой, включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами, а также подлесок;

3) травяной, травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;

4) припочвенный, включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.

Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие – только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.

При выделении ярусов таким образом становится понятно, куда относить лианы, эпифиты и подрост. Лианы и эпифиты входят в состав тех ярусов, в которых располагаются их фотосинтезирующие органы и к которым принадлежат части древесных растений, служащих им местом прикрепления или опорой. Подрост в зависимости от его высоты может включаться в состав припочвенного, травяно-кустарничкового или кустарничкового ярусов.

В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют (рис. 26). В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.

Рис. 26. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан (Борнео). Изображена полоса леса длиной около 60 м и шириной около 8 м. Показаны деревья высотой более 7 м.

По мнению А. Г. Воронова (1980) четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону – аридизацией климата, понижением температуры и т.д. При этом условием формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.

Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с:

· небольшой высотой травостоев;

· образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами;

· присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций;

· отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.

В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов.

Как уже было сказано, распределение растений по вертикали дает возможность сосуществовать многим особям различных видов на ограниченной площади и, таким образом, позволяет им максимально использовать ресурсы среды. Ярусное распределение растений снижает конкуренцию между ними и обеспечивает устойчивость сообществ.

В растительном покрове различают господствующие и подчиненные ярусы. Господствующие ярусы занимают, как правило, верхнее положение, они занимают больший объем, сильнее трансформируют среду, оказывают влияние на все ниже расположенные ярусы. Но, между тем, бывают случаи, когда господствует и нижний ярус, например ярус сфагновых мхов на верховом болоте, хотя над ним расположен ярус болотных кустарничков. Конечно, и подчиненные ярусы влияют на господствующие. Например, травы обогащают почвы в лесах, что благоприятно для деревьев.

В растительном покрове отмечено явление, которое было названо инкумбацией ярусов. Оно состоит в усложнении покрова путем наложения ярусов. Примером этого могут служить сообщества лесотундры, где при движении с севера на юг одноярусные моховые сообщества постепенно превращаются в двух-трех ярусные – сначала появляется ярус кустарничков, а затем и деревьев. Это можно наблюдать и в горных районах на верхней границе леса. В противоположность этому явлению, выпадение отдельных ярусов носит название декумбации.

Основываясь на различной глубине укоренения различных растений в фитоценозе, некоторые исследователи, помимо надземной ярусности, различали ярусность подземную. Однако многочисленными исследованиями, проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было установлено, что, за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно уменьшается сверху вниз, не обособляясь в ярусы. При выделении фитоценотических горизонтов в почве выделяется то большее, то меньшее обособление самых поверхностных горизонтов: опадогенного (подстилки) в лесах и дернины на лугах. В этих горизонтах сосредоточена основная масса всасывающих корней у растений, что обусловлено повышенным содержанием здесь элементов минерального питания в результате интенсивной деятельности сапротрофов, разлагающих и минерализующих опад.