ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ

Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди почвенных водорослей различают:

§ наземные формы, разрастающиеся при благоприятные условиях на поверхности почвы;

§ водно-наземные, живущие в водной среде постоянно влажных почв;

§ собственно почвенные водоросли, обитающие в толще почвенного слоя.

Большинство почвенных водорослей микроскопические организмы. Водоросли особенно интенсивно развиваются на полевых почвах до посева и уборки урожая сельскохозяйственных растений. В этот период на 1 см² поверхности почвы может развиваться до 40 млн. клеток, а их биомасса достигает 1,5 т/га.

Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей в одной и той же почве варьирует в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Высокие показатели биомассы относятся к слою 0-1 см. Годовая продукция почвенных водорослей колеблется в разных почвах от 50 до 1500 кг/га.

Функции водорослей в почвах определяются ролью первичных продуцентов органического вещества, а также накоплением органического вещества, обогащенного азотом. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, на структуру почв.

Тип питания водорослей иной, чем у других микроорганизмов: водоросли фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества.

Рис.1. Почвенные зеленые водоросли, представители родов:

1 – Chlamydomonas; 2 – Chlorella; 3 – Ankistrodesmus; 4 – Gongrosira; 5 – Ulothrix; 6 – Chlorchormidium; 7 – Microspora

Рис.2. Почвенные желтозеленые водоросли, представители родов:

1 – Pleurochloris; 2 – Characiopsis; 3 – Bumilleriopsis; 4 – Botrydium; 5 – Heterothrix; 6 – Tribonema; 7 - Monodus

Водоросли, как и все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотофиксирующим микроорганизмам – прокариотам.

В зависимости от морфологии, биохимических особенностей клеток (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных питательных веществ) водоросли подразделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов – отделов. Общее число видов водорослей. Обнаруженных в почвах, приближается к 2000, из них в почвах территории России – 1200 видов.

Флористическая особенность группировки почвенных водорослей – высокое видовое разнообразие желтозеленых, которые составляют 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%.

Среди почвенных водорослей наиболее широко представлены зеленые (рис. 1) и синезеленые водоросли (около 500 видов каждого отдела), далее диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (рис. 2) (более 150 видов). В почвах мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей известен только один вид.

ПОЧВЕННЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделены на три группы. Геобионты – постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые).

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы – воздушную, водную, плотную части почвы. Заселение почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой группы применяют специфические методы количественной оценки. Чаще выделяют три размерные группы – микро-, мезо-, и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней – мегафауну, рис. 3.

Почвенная микробиота включает в себя представителей микрофауны.

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, размеры которых не выходят за пределы двух-трех десятков микрометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, которые встречаются в водоемах. Они могут долго сохраняться в неблагоприятных условиях иссушения или промораживания в состоянии покоя в форме цист.

Рис.3. Размерные группы почвенных животных

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных – коловратки, нематоды, тихоходки. Это тоже гидробионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмосфера которых насыщена водяными парами. К этой же размерной группе относятся клещи и ногохвостки, которые составляют аэробионтную группировку мелких почвенных животных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями растений. Представители нано- и микрофауны не влияют активно в силу своих размеров на порозность и другие физические свойства почвы.

Простейшие

Protozoa – микроскопические одноклеточные животные, нанофауна почвы. Они обнаружены во всех типах почв, рис. 4. Численность их может быть очень высокой – до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях (например, в луговых почвах) достигает 30-40 г/м². Один из наиболее существенных факторов, регулирующих жизнь простейших в почвах, - количество бактерий, которыми они питаются. Эти животные поедают также клетки грибов, дрожжей, водорослей, проявляя при этом избирательность в выборе пищи. Среди простейших есть и детритофаги. Некоторые питаются осмотрофно. Основная их роль в почве – участие в разложении органического вещества и выедание клеток микроорганизмов. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает отпечаток на морфологию простейших. Их размеры в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных и морских видов. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутствие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, саркодовые и инфузории.

Рис. 4. Почвенные простейшие:

1-4 – жгутиконосцы; 5- 7 – саркодовые; 8-10 - инфузории

Коловратки

Коловратки (Rotatoria) – самые мелкие из многоклеточных животных, размеры их колеблются от 0,01 до 2,5 мм. Их название связано с наличием коловращательного аппарата, состоящего из круговых рядов ресничек на передней части тела, рис. 5. Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захвата пищи. Большинство коловраток - обитатели пресноводных водоемов, но встречаются и морские виды. Только немногие обитают в почве. Чаще всего они населяют лесную подстилку, толщу мха и не проникают в минеральные горизонты почвы. Коловратки питаются водорослями, бактериями, детритом, встречаются хищники, захватывающие простейших и других коловраток. Основная масса коловраток – полифаги, т.е. мало ограниченные в выборе пищи, но есть и монофаги. Имеются прикрепленные к субстрату и свободноплавающие в водных капиллярах и пленках воды.

Нематоды

Nematoda – круглые черви, рис. 5, считаются господствующей группой среди многоклеточных почвенных беспозвоночных животных. Биомасса их достигает 5 г/м². В луговых почвах их насчитывают до 20 млн. на 1 м², размеры их изменяются от 0,05 до 0,5 мм. По образу жизни, связанному с типом питания, нематоды сапробионты, полупаразиты, паразиты растений. В ризосфере растений обитают параризобионты. Истинные сапробионты обычно мелкие формы до 1 мм. Они обитают в навозе, компостах, лесных подстилках, очень плодовиты, для них характерна быстрая смена поколений (12-24 ч). Это самые обычные в почве гемисапробионты, питающиеся бактериями, грибами, дрожжами и мелкими простейшими.

Рис. 5. Коловратки (1,2) и нематоды (3,4)

Настоящие фитопаразиты проникают в корни растений, нанося им механические и химические повреждения. Нематоды-хищники питаются простейшими, коловратками, тихоходками, другими нематодами и ногохвостками.

Тихоходки

Taradigrada – небольшая группа микроскопических животных неопределенного систематического положения. Обычно тихоходок рассматривают как членистоногих, хотя некоторые специфические черты дают повод сближать их с другими группами беспозвоночных – круглыми червями, паукообразными, коловратками. Предполагают также, что это самостоятельный тип животного царства.

Почвенные тихоходки относятся к микрофауне, не превышают 1,2 мм, чаще доли миллиметров. Они похож и на микроскопических кротов и броненосцев, рис. 6, передвигаются медленно и неуклюже. Тело их расчленено на головной отдел и четыре туловищных сегмента с четырьмя парами коротких ног в виде мускулистых бугорков с коготками или пальцеобразными отростками, расширяющимися на концах.

Рис. 6. Тихоходки (1) и панцирные клещи (2)

Тихоходки питаются клетками водорослей и мхов. В ротовой полости есть пара хитинозно-известковых кутикулярных стилетов, которыми они прокалывают оболочки клеток водорослей, мхов и высасывают их содержимое. Среди тихоходок есть и хищники, которые нападают на нематод, коловраток и др.

Тихоходки относятся к гидробионтной фауне, активны они только в водной среде. Их экологической особенностью является способность длительно переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (до 2-3 реже 6 лет). Они очень устойчивы и к другим факторам – высоким и низким температурам, газовому составу воздуха и др.

Членистоногие

Arthropoda - многочисленная и разнообразная группа животных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди членистоногих встречаются представители микро-, мезо- и макрофауны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых.

Панцирные клещи орибатиды вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну (рис. 6). Их суммарная биомасса оценивается в 1-2 г/м², что значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны (нематод и коловраток). На численность этих животных в почве большое влияние оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя.

Клещи совершают миграционные перемещения по вертикали в почве, способствуя обогащению органическими веществами и продуктами их распада глубоких слоев. Многие орибатиды употребляют бактерии, избирательно грибы и водоросли. Среди орибатид распространены некрофагия, копрофагия и хищничество.

Для коллембол характерны мелкие размеры 0,2-2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке прыгательных придатков.

Коллемболы обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травяной ярус, встречаются иногда в листве кустарников. Они заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, наскальные почвы. Встречаются во всех природных зонах. Все коллемболы потребляют и мертвые органические остатки, и почвенные микроорганизмы, некоторые едят живые зеленые водоросли, пыльцу, нектар; среди них есть хищники и микофаги.

Коллемболы играют большую роль в формировании гумусового слоя подстилки. Они являются вторичными разрушителями органических остатков. Наряду с клещами коллемболы выступают как активные регуляторы скорости микробной сукцессии.

ПОЧВЕННЫЕ ГРИБЫ

Грибы составляют отдельное царство Fungi (Mycota, от греч. микос - шампиньон). Царство, которое объединяет гетеротрофные эукариотные организмы относительно простой организации - от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных. Размножаются они спорами. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Такой тип взаимодействия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса.

Грибы являются наиболее древними организмами, существовавшими еще до расхождения царств растений и животных. Эти данные получены по сравнительному изучению цитохромов С.

Грибы обладают признаками как животных, так и растений.

Полярность клетки, неограниченный верхушечный (апикальный) рост, строение клеточной стенки, образование поперечных перегородок - черты, присущие грибам, характерные и для растений. Отсутствие хлорофилла, гетеротрофный тип питания, наличие в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы, образование мочевины в процессе азотного обмена, синтез запасных углеводов в форме гликогена, а не крахмала, формирование лизосом в цитоплазме, структура дыхательных ферментов - цитохромов и транспортных РНК - черты, присущие грибам, но и характерные для животных.

Своеобразие грибов выражается не только в сочетании признаков, при сущих растениям и животным, но и в наличии специфических черт и свойств, характерных только для членов царства Mycota: мицелиальной структуры вегетативного тела; сложных ядерных циклов и плеоморфизма; многоядерности и гетерокариоза (разнокачественность ядер в одной клетке); дикариоза (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих диплоидное ядро).

Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные фосфаты, улучшая питание растений. Почвенные грибы способны осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации.

Мицелий грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков тысяч метров на 1 г почвы, максимальная длина мицелия 35 км/г почвы. Биомасса, накапливаемая в почве грибами, достигает 1-2 т/га. Особенно много грибов в лесных подстилках.

Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие любые органические субстраты вплоть до лигнина. Благодаря этим способностям грибы выполняют функцию разлагателей в аэробной зоне. За сутки они разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют.

Царство Fungi (Mycota, Mycetalia) - настоящие грибы - согласно современным представлениям соответствует группе Еumуcota и включает четыре отдела - хитридиомицеты (Chitridiomycota), зигомицеты (рис. 7) (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Дейтеромицеты (Deuteromycota) (грибы, у которых не обнаружен половой процесс) сохраняются в ряде классификационных систем в ранге отдела, в других же составляют группу «митотических грибов», не являющуюся таксоном.

Существуют грибоподобные организмы, среди которых в царстве Protozoa выделяются миксомицеты.

Рис. 7. Представители зигомицетов:

1 – Rhizopus; 2 – Mucor; 3 – Zygorhynchus; 4 – Phycomyces; 5 – Mortierella

ПРОКАРИОТЫ

Термин Prokaryotae (доядерные) объединяет микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур.

Все прокариоты относятся к группе микроскопических организмов, размер их клеток измеряют микронами (микрометрами) (l мкм = 10^{-3 мм), а их детали - нанометрами (1 нм = 10-6 мм). Почти 40% бактерий в почвах имеют размеры, лежащие за пределами способности светооптического микроскопа, они видны только в электронном микроскопе. При таких малых размерах отношение поверхности к объему очень велико, следствием чего является высокая потенциальная интенсивность метаболизма.}

В природных экосистемах, в первую очередь в почве, прокариоты, как и грибы, выполняют функции редуцентов: разлагая органические остатки, они возвращают все элементы в круговорот. Прокариоты, обладающие фотосинтетическими пигментами (например, цианобактерии), являются первичными продуцентами в экосистемах. Среди прокариот существуют хищники, образующие из многих клеток ловчие приспособления, в которые попадают бактерии - жертвы, существуют и паразиты, внедряющиеся в клетки других бактерий.

Все прокариоты делят на четыре группы по признаку строения наружных покровов клетки: грамотрицательные (Graci1icutes) эубактерии, грамположительные (Firmicutes) эубактерии, микоплазмы (Mollicutes), лишенные клеточных стенок, и архебактерии, или археи (Archaebacteria). Три первые группы объединяются как эубактерии (Eubacteria), архебактерии представляют собой обособленную группу организмов (Archaebacteria), отличающихся от других строением молекул рибосомальных и транспортных РНК, РНК-полимеразами, липидами, строением клеточной стенки.

Грамотрицательные бактерии имеют клеточные стенки, где помимо основного каркасного слоя из муреина имеется еще наружная мембрана и перекрывающий ее сверху слой белка и/или гликопротеида. Между цитоплазматической мембраной и слоем муреина имеется периплазматическое пространство. Эта группа бактерий наиболее обширна и разнообразна по числу видов и физиологическим функциям. Группа прокариот объединяет фототрофные и хемотрофные бактерии. Среди них есть обычные сапротрофы, копиотрофы, олиготрофы, внутриклеточные паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы со сложными потребностями в источниках питания. По морфологии это разнообразные бактерии от простых палочковидных псевдомонад до миксобактерий со сложным циклом развития.

Грамположительные бактерии имеют клеточные стенки, состоящие из толстого слоя муреина, который у некоторых бактерий перекрыт снаружи слоем белка. Внешняя мембрана отсутствует. По морфологии и физиологическим функциям эта группа бактерий менее разнообразна. Среди них мало патогенных форм, нет внутриклеточных паразитов, в отличие от грамотрицательных бактерий. Среди них не обнаружено и автотрофных фото или хемосинтетиков.

Микоплазмы - бактерии, не имеющие клеточной стенки, функцию которой выполняет цитоплазматическая мембрана.

Архебактерии объединяют прокариоты с разной структурой наружных покровов, в составе которых отсутствует характерный для истинных бактерий муреин. У одних представителей архебактерий в клеточной стенке есть псевдомуреин, у других клеточная стенка состоит из слоя глобулярных белков, или гликопротеидов.

Разделение бактерий по группам на основании фенотипических признаков (морфологии, физиологии) удобно в практических целях для быстрой идентификации организмов. Организмы объединяются в искусственные группы, или «секции», не имеющие таксономического статуса и часто обозначаемые по наиболее характерному роду или названию.

В схеме филогенетического древа прокариот, построенного на основе сравнения последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК, большинство таксонов бактерий входит в группировки цианобактерий, протеобактерий и грамположительных бактерий. Самостоятельное положение занимают ветви спирохет, зеленых фототрофов и цитофаг.

Цианобактерии

Суаnоbасtегiа - это группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов, как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Раньше (у альгологов и до сих пор) эти организмы называли синезелеными водорослями.

По строению клетки цианобактерии - типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в пачки ламелл - тилакоидами. В них располагается хлорофилл а, как у зеленых растений, но отсутствует хлорофилл b. В качестве дополнительных пигментов цианобактерии имеют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствии кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осуществляется в гетероцистах.

В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis, Gloeocapsa (рис. 8).

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Аnаbаеnа, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрастаются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Многие представители данного порядка способны образовывать специфические клетки – гетероцисты. Гетероцисты - особые клетки, с которыми связывают способность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот. Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.

Рис. 8. Почвенные синезеленые водоросли (цианобактерии), представители родов:

1 – Microcystis; 2 – Gloeocapsa; 3 – Nostoc; 4 – Аnаbаеnа (а – гетероциста, б – спора); 6 – Lyngbya

Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya (рис. 8), Microcoleus, Oscillatoria.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в районах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания.

Протеобактерии

Proteobacteria - новый класс бактерий, который был установлен при использовании филогенетического подхода. Он представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии. Среди протеобактерий есть сапротрофы, олиготрофы, паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы. Все они очень разнообразны по морфологии.

Наиболее часто встречаемыми для почвы являются представленные ниже протеобактерии.

Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком - мелкие одиночные подвижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичным родом служит Pseudomonas, который сейчас дополнен множеством отличающихся от него фенотипически и филогенетически родов. Близок к нему Alcaligenes - палочки с редкими перитрихиально расположенными жгутиками. Есть возбудители болезней растений (Xanthomonas), образующие желтые внеклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К этой группе, помимо денитрификаторов, интенсивных азотфиксаторов и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные.

Азотобактерии, к которым относится Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia.

Наиболее распространенный в почвах и хорошо изученный вид Azotobacter chroococcum. Клетки имеют слизистые капсулы. При старении клетки превращаются в покоящиеся формы - цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. Азотобактер - обитатель влажных нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах обитают бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист.

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризобии) с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использование молекулярно-биологических методов в систематике позволило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки - бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки.

Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальныии жгутиками или неподвижные без жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: 1) представители кишечной флоры млекопитающих (например, Escherichia соli) и возбудители кишечных инфекций (Salmonlla, Shigella); 2) эпифитные и патогенные для растений бактерии; 3) обитатели воды и почв (Serratia, Proteus).

Почкующиеся бактерии - своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путем образования почек. У одних эти почки сидячие (Nitrobacter), у других на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacter относится к физиологической группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium - факультативный метилотроф, способный также к денитрификации.

Простекобактерии обладают характерным выростом - простекой - в виде стебелька (рис. 9). Типичные представители - бактерии рода Caulobacter отличаются уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека. С помощью простеки и имеющегося на ней фиксатора, состоящего из пластинок липкого материала, бактерии прикрепляются к другим бактериям. При делении клетки образуются две - одна с простекой, которая может делиться, другая со жгутиком, которая плавает до тех пор, пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает делиться. Несколько клеток с простеками объединяются в так называемые розетки за счет слипания их стебельков.

Простекобактерии - неоднородная группа, многие представители описаны только благодаря исследованию почвенных суспензий в электронном микроскопе.

Миксобактерии - скользящие бактерии, образующие слизь. Миксобактерии - палочки, передвигающиеся по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета, которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

Рис. 9. Простекобактерии:

а) Caulobacter; б), в) – Prosthecomicrobium; г) Labrys monarchus; д) Stella vacuolata (х 20000)

Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других, вызывая их лизис экскретируемыми ферментами (Myxococcus). Миксобактерии - аэробные органотрофы с выраженной гидролитической активностью.

Спириллы и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральных клеток, а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (Spirillum, Aquaspirillum) имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum. Другие бактерии этой группы имеют клетки, изогнутые в форме запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cellvibrio - подвижные вибрионы, которые разлагают целлюлозу, Desulfovibrio - анаэробные вибрионы, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфатов.

Бделловибрионы (Bdellovibrio) и бделловибрионоподобные бактерии (в переводе - вибрионы - пиявки, пожирающие бактерий). Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком. В цикле развития В. bacteriovorus есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатными паразитами бактерий, бделловибрионы внедряются в периплазматическое пространство других клеток грамотрицательных бактерий и там сначала растут, приобретают форму длинной спириллы, а затем делятся сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгутики и выходят из клетки хозяина, активно нападая на новые бактерии.

Спирохеты

Эти организмы представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Протоплазматический цилиндр навернут на центральную ось из осевых жгутиков, и в результате клетка имеет вид длинной гибкой подвижной спирали, способной сворачиваться и развертываться. Тонкие (0,1-0,6 мкм) и длинные (до 500 мкм) клетки передвигаются винтообразно благодаря сократительной деятельности осевой нити клетки. Распространены в загрязненных водоемах, иловых отложениях, реже в почве. Среди спирохет есть паразиты членистоногих, других беспозвоночных, а также крупных животных и человека. Филогенетически спирохеты составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

Цитофаги

Цитофаги представляют собой тонкие заостренные с двух концов палочки, размножающиеся при образовании длинных перетяжек. Два рода - Cytophaga и Sporocytophaga - различаются тем, что последние образуют микроцисты, сходные с микроспорами бактерий рода Myxococcus. Цитофаги - наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например хитин. Хитинофаги - тонкие изгибающиеся палочки длиной до 40 мкм. Они разлагают хитин, но не целлюлозу. Филогенетически цитофаги составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.