Окислительно-восстановительные условия

Окислительно-восстановительные условия играют решающую роль в развитии микроорганизмов в почве. Каждый микроб имеет оптимальные значения Eh для своего развития или для проведения тех или иных процессов. Причем в каждой почве содержатся различные группы микроорганизмов по отношению к окислительно-восстановительным условиям. Всегда встречаются и соседствуют аэробы и анаэробы. Отмечается такая общая закономерность: с увеличением числа аэробов возрастает и число анаэробов, что обусловлено часто устанавливающимися между ними метабиотическими взаимодействиями, а также тем, что аэробы потребляют кислород и, таким образом, создают благоприятные условия для развития анаэробов. Специфика почвы как среды обитания состоит в том, что в ней аэробные и анаэробные микрозоны соседствуют и часто занимают небольшие объемы Принято считать, что на поверхности почвенных агрегатов существуют аэробные условия, а внутри - анаэробные. Это возможно только при бурном развитии аэробов на поверхности и поглощении ими кислорода. В действительности же микроорганизмы в почве часто находятся в состоянии анабиоза, и тогда кислород диффундирует и в центральную часть агрегата. Известно, что всех почвах содержатся строгие анаэробы, например сульфатредукторы и метаногены, и, значит, анаэробные условия в определенные периоды времени существуют во всех почвах. Анаэробные зоны возникают в результате развития аэробных процессов, а не только из-за агрегированности почвы. Поэтому возникновение около корня микроаэрофильных или даже анаэробных условий более вероятно, чем в тех местах почвы, которые не содержат легкодоступного органического вещества. Микробы поверхности корня (ризопланы) осуществляют интенсивные процессы азотфиксации и денитрификации. Можно сделать вывод, что на поверхности корней растений, по край мере на некоторых участках, создаются восстановительные условия, необходимые для протекания этих процессов. Однако если на поверхности корней возникают анаэробные зоны, то остается неясным, как корни получают кислород для дыхания. В настоящее время установлено, что снабжение корней кислородом идет главным образом через почву, а не через ткани растений. Единственно возможным условием снабжения корня кислородом представляется микрозональность: одни участки корня интенсивно снабжаются кислородом, а другие находятся в условиях недостатка кислорода, выраженного в разной степени. Одни участки корня покрыты бактериями, а другие - свободны от них.

Микрозоны с различными окислительно-восстановительными условиями очень подвижны во времени. Анаэробные зоны существуют сравнительно недолго. Отмечается следующая последовательность процессов в микрозоне, обогащенной органическим веществом. Сначала бурно развивается аэробный процесс и возникает недостаток кислорода. В глубину скопления органического вещества кислород не поступает, если сверху расположена пленка аэробов толщиной в несколько микрометров. В качестве источника кислорода начинают последовательно использоваться нитраты, сульфаты и, наконец, карбонаты, которые превращаются в метан. Затем жизнь замирает в связи с исчерпанием источников энергии для анаэробной жизни, и зона превращается в аэробную.

Известно, что в почвах могут возникать и длительно существовать обширные зоны, в которых господствуют восстановительные условия - глеевые горизонты. Обычно же даже нижние горизонты почвы содержат значительное количество кислорода. Часто насыщены кислородом и грунтовые воды. В естественных условиях в почве обычно одновременно существуют микрозоны со всей гаммой перехода условий: от аэробных до строго анаэробных. Это относится даже к толще торфяников.

Температура

Температура почв в разных природных зонах резко различается и колеблется от +30 до –30⁰С. Температура почвы отличается от температуры воздуха. Обычно она ниже летом и выше зимой. Температурные колебания в почве по сравнению с воздухом сглажены (суточные и сезонные). Почвы в зонах с холодным и умеренным климатом в течение длительного времени, часто на протяжении почти всего года, находятся при очень низких температурах, во многих почвах температура вообще не поднимается выше 5-10⁰С, т.е. все микробиологические процессы должны идти при температурах гораздо ниже тех, которые обычно используются при выращивании почвенных микроорганизмов в лабораторных условиях (20-28⁰С). Поэтому для средних широт особое внимание следует уделять изучению специфики развития микроорганизмов при низких температурах, исследованию психрофильных и психротолерантных микроорганизмов.

В почвах теплых и холодных зон встречаются все температурные группы микроорганизмов: мезофилы, психрофилы и термофилы, которые резко различаются по кардинальным температурным точкам (табл. 3, рис. 17). Исключение составляют только экстремальные термофилы. В почвах всех зон преобладают мезофилы, но всегда встречаются и умеренные термофилы и психрофилы. Среди последних преобладают психротолерантные, т.е. такие, которые могут расти и при 0⁰С, но оптимум у них находится при 20-30⁰С. Истинные психрофилы характерны для местообитаний с постоянными низкими температурами: пещеры, нижние слои воды в морях и озерах.

Нужно отметить, что в противоположность рН и окислительно-восстановительным условиям в почве вряд ли возможно существование микрозон, резко отличающихся по температуре. Наблюдающееся саморазогревание вплоть до возгорания компостных куч обусловлено выделением тепла интенсивно развивающимися микробами при наличии большой массы органических веществ. Некоторые исследователи полагают, что в ризоплане возможно повышение температуры на 2-3⁰С.

Температурные изменения происходят в основном не в пространстве, а во времени (зима, лето).

Таблица 3

Кардинальные температуры роста различных групп микроорганизмов

Рис. 17. Распределение микроорганизмов на группы по температурным границам роста.