Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии (Firmicutes) объединяют все прокариоты с эндогенными спорами и актиномицеты с примыкающими к ним группами организмов. Характерны следующие признаки: 1) наличие ригидной клеточной стенки грамположительного типа, хотя окраска по Граму у некоторых представителей может изменяться; 2) движение, если оно есть, всегда осуществляется за счет жгутиков, которые, как правило, многочисленны и располагаются по всей поверхности клетки (перитрихиальный тип жгутикования).

Филогенетически грамположительные бактерии составляют отдельные ветви 16S рРНК дерева, разделяясь на бактерии с низким и высоким содержанием нуклеотидов гуанина (Г) и цитозина (Ц) в молекуле ДНК.

1) ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ С НИЗКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц

Образующие эндоспоры грамположительные организмы - обычные обитатели почвы. Почти все хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания, либо брожения. Общий признак всех представителей этой группы - способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому облучению и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны; размножаются они поперечным делением. В большинстве это палочки, редко - кокки. Есть аэробы (Bacillus) и анаэробы (Clostridium, Desulfotomaculum) .

Бациллы (Bacillus) - аэробные в основном свободноживущие, редко облигатно-патогенные организмы палочковидной формы. Палочки одиночные или соединены в цепочки разной длины. В большинстве случаев бациллы подвижны. Все виды - гетеротрофы, в основном мезофилы, но есть небольшая группа экстремальных термофилов. Бациллы широко распространены в природе, в том числе в разных почвах. В почве бациллы участвуют во многих процессах, связанных с разложением разных органических субстратов (белков, крахмала и других полисахаридов), составляя группу гидролитиков. Среди бацилл есть патогенные виды для человека и насекомых.

Спорообразующие анаэробы представлены в почвах родами Clostridium, Desulfotomaculum, Anaerobacter. Это довольно крупные палочки с тупыми, закругленными или заостренными концами. Средние размеры клостридиев от 3 до 8 мкм, но среди них есть гиганты длиной 15-30 и толщиной до 2,5 мкм. Так как их споры устойчивы не только к нагреванию, но и к кислороду, то они могут долго сохраняться в аэробных условиях, где вегетативные клетки погибают. Среди спорообразующих анаэробов можно выделить несколько групп по физиологическим функциям.

1. Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин, целлюлозу. Бактерии этой группы способны активно фиксировать молекулярный азот. К этой группе относятся, например, Clostridium pasteurianum, многоспоровая бактерия Anaerobacter polyendosporus, термофильная Clostridium thermocellum.

2. Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение. Среди них - возбудители раневых инфекций (столбняка, гангрены), пищевых отравлений (ботулизм) Cl. tetani, Cl. botulinum.

3. Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащие гетероциклические соединения - пурины и пиримидины Cl. acidurici, Cl. cylindrosporum.

4. Сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или водород с использованием сульфатов в качестве акцептора водорода (Desulfotomaculum).

Среди спорообразующих анаэробов обнаружено два вида грамотрицательных бактерий, отнесенных к новому роду Sporomusa. Это единственное исключение из общего правила, гласящего, что эндогенные споры образуют только грамположительные бактерии.

Все анаэробные спорообразующие бактерии, включая возбудителей болезней, обитают в почвах. По-видимому, в природе их чрезвычайно много и они очень разнообразны, но из-за трудностей выделения и культивирования анаэробов они относительно слабо изучены. Роль анаэробов в круговороте веществ на Земле очень велика. Они участвуют в превращениях углерода, азота, серы.

Гелиобактерии - единственные грамположительные фототрофы, способные к образованию настоящих эндоспор, рис. 10. Это облигатные анаэробы и фотогетеротрофы, содержащие в клетках уникальный бактериохлорофилл g. Как и большинство аноксигенных фототрофных бактерий, гелиобактерии являются активными азотфиксаторами.

Рис. 10. Гелиобактерии (х5000)

Они встречаются в почвах и содовых озерах. Пока известно немного родов, типичные из которых -Heliobacterium (рис.) и Heliobacillus.

Грамположительные кокки.Аэробные микрококки составляют обширную группу органотрофных бактерий, образующих различные по форме агрегаты клеток. Среди них много патогенных форм. К ним относятся роды Micrococcus, Staphylococcus, Streptococcus. К анаэробным коккам, осуществляющим разные брожения, относятся молочнокислые стрептококки.

2) ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ С НИЗКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц

Коринеподобные бактерии (от греч. koryne - булава) - грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы. Эти бактерии представлены группой родов, характеризующихся плеоморфным ростом с жизненным циклом «кокк-палочка-кокк» И специфическим способом деления клеток, приводящим к образованию Т-Х-V-У-форм. У многих представителей коринеподобных бактерий клетка претерпевает дробление, при котором одновременно образуется несколько нерегулярных септ. Группа не имеет определенного таксономического статуса. Бактерии этой группы, наряду с мицелиальными бактериями - актиномицетами составляют класс Actinobacteria - одну из ветвей филогенетического древа домена Eubacteria, построенного на основе анализа последовательности нуклеотидов молекулы 16S рРНК.

Среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространены артробактерии (род Arthrobacter).

Артробактерии - гетеротрофы, участвующие в процессах минерализации органических веществ в аэробных условиях. Хотя эти бактерии не образуют таких устойчивых эндоспор, как бациллы, их клетки длительно сохраняют жизнеспособность при многих неблагоприятных условиях (при высушивании, снижении температуры до 00С), а популяции выживают в «голодных» средах благодаря очень экономному расходованию эндогенных субстратов. Эти бактерии - обычные обитатели тундровых почв, пустынь и высокогорных районов. В почве они участвуют в минерализации органических веществ, некоторые виды при этом образуют перекись водорода, которая участвует в осаждении и окислении железа и марганца.

Широко распространены в почвах целлюлолитические бактерии рода Cellulomonas.

Актиномицеты составляют своеобразную группу бактерий, многим из которых свойственно морфологическое разнообразие клеток, в том числе способность к формированию ветвящегося мицелия, рис. 11. Мицелиальная организация определяет сходство актиномицетов с грибами. Они подобны грибам и по способности продуцировать внеклеточные ферменты - гидролазы, способные разлагать сложные полимерные соединения. Мицелиальная организация и функциональное сходство с грибами дает основание для выделения группы актиномицетов среди прочих бактерий и отдельного рассмотрения экологии этих организмов в природе.

Мицелиальная организация сама по себе является признаком, связанным с генетическими возможностями организма, более свойственным грибам, нежели бактериям. Современному уровню знаний отвечает определение актиномицетов как бактерий, которые реализуют мицелиальный план организации, свойственной эукариотам-грибам.

Рис. 11. Актиномицеты

Мицелий актиномицетов очень тонкий (диаметром 0,5-1,0 мкм). При росте на плотных средах часть мицелия проникает в питательный субстрат (субстратный мицелий), а часть развивается над субстратом (воздушный мицелий). Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые образуются на воздушном и/или субстратном мицелии. Споры могут быть одиночными, двойными, собранными в цепочки разной формы и длины или в спорангиях. Спороносцы бывают прямыми, волнистыми, спиральными, располагаются на мицелии поочередно, либо мутовками (рис. 11). Споры чаще неподвижные, иногда снабжены жгутиками, с помощью которых они активно передвигаются. Поверхность спор может быть гладкой или покрытой шипами, волосами.

Современная систематика актиномицетов основана на традиционно используемых морфологических и физиолого-биохимических признаках этих организмов, а также на сведениях о химическом составе клеточных компонентов - составе основании ДНК, характеристике липидов, составе компонентов клеточной стенки. На основе результатов определений олигонуклеотидного состава молекулы 16S рРНК создана филогенетическая система актиномицетов и родственных им бактерий. Актиномицеты составляют порядок Actinomycetales, включающий более 100 родов и входящий в класс Actinobacteria. Одни роды являются родами-«гигантами», включающими многие сотни видов (например, род Streptomyces), другие - «карликами», включающими один или несколько видов.

Природное местообитание актиномицетов - почва, их основная экологическая роль - разложение органического вещества на поверхности и в толще почвы. Актиномицеты образуют гидролитические ферменты и участвуют в почве в разложении целлюлозы, хитина, лигнина, гумусоподобных соединений.

Среди актиномицетов в почве распространены нокардиоформные организмы, геодерматофилы и франкии, актинопланы, стрептомицеты, мадуромицеты, термоактиномицеты.

Нокардиоформные актиномицеты представляют собой гетерогенную группу, многие представители которой образуют нити, распадающиеся на более короткие элементы. Для некоторых родов характерно образование воздушного мицелия с цепочками спор. Типовым родом группы служит род Nocardia (рис. 12), который можно рассматривать как типичного представителя «автохтонной» микрофлоры, способной использовать устойчивые органические вещества, остающиеся в конце процесса деструкции, в том числе гуминовые кислоты. Rhodococcus представляют собой аэробные относительно медленно растущие органотрофы, известные своей способностью эффективно использовать углеводороды нефти.

Геодерматофилы и франкии рассматриваются как не образующие мицелия актиномицеты. Образующиеся нити делятся в поперечном и продольном направлениях, в культуре отмечается большое количество кокковидных элементов, подвижных (род Geodermatophilus) или неподвижных (род Frankia). Геодерматофилы широко распространены в почвах и развиваются в виде микроколоний, сложенных паренхиматозной массой клеток, часто окрашенных в черный цвет. Франкии - азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на ее корнях клубеньки, подобно ризобиям. Франкии имеют типичный воздушный мицелий со спорангиями, разделенными на множество спор.

Рис. 12. Актиномицеты. Представители родов: 1 – Streptomyces; 2 – Streptoverticillum; 3 – Nocardia; 4 - Micromonospora

Актинопланы - группа актиномицетов, представители которой распространены в почве, лесной подстилке, на живых растениях и в воде природных источников. Актиномицеты этой группы имеют не распадающиеся на фрагменты нити, спорангии с подвижными спорами (род Actinoplanes) или неподвижные споры одиночные (род Micromonospora) (рис. 12) или в цепочках (род Catellatospora). Актинопланы часто развиваются на пыльце растений, плавающей на поверхности воды.

Стрептомицеты - гетерогенная группа актиномицетов, образующих нити, не распадающиеся на фрагменты. Представители одних родов (род Streptomyces) (рис. 12) образуют обильный воздушный мицелий с цепочками спор разной длины; для представителей других родов характерно слабое развитие воздушного мицелия, либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры. Стрептомицеты - это, прежде всего, почвенные организмы, проявляющие гидролитическую активность, в том числе хитинолитическую.

Мадуромицеты - организмы, образующие нити, не распадающиеся на фрагменты. У нескольких родов образуются короткие цепочки спор (род Actinomadura), у других - спорангии (род Streptosporangium) на воздушном мицелии. Споры могут быть подвижными и неподвижными.

Термоактиномицеты выделяют по их умеренной термофилии.

Микоплазмы

Микоплазмы (Mollicutes, мягкокожие) - организмы, составляющие эту группу, являются очень мелкими прокариотами, полностью лишенными ригидных клеточных стенок. Клетки ограничены только цитоплазматической мембраной и не способны к синтезу предшественников пептидогликана - мурамовой и диаминопимелиновой кислот. Они не чувствительны к пенициллину и его аналогам. Пограничный слой их клеток содержит стерины, в частности эргостерин. Большинство микоплазм стерины не синтезируют и нуждаются в поступлении их из других живых клеток, с которыми они находятся в контакте. Некоторые микоплазмы синтезируют каратиноиды, которые концентрируются в мембране и заменяют холестерин.

Микоплазмы - хемогетеротрофы со сложными пищевыми потребностями, что затрудняет их культивирование на искусственных средах. Большинство видов - факультативные анаэробы, погибающие в присутствии минимального количества кислорода. Колонии на плотных средах очень мелкие, обычно диаметром менее 1 мм. Эти организмы часто проникают внутрь среды, врастая в нее.

Размножаются микоплазмы неправильным делением, в связи с этим в культуре наблюдаются клетки разной формы и размеров. Клетки микоплазм имеют форму кокков, палочек, дисков, спирально закрученных нитей, грушеобразную, иногда с нитевидными отростками. Микоплазмы способны образовывать также мелкие клетки, которые нельзя увидеть в световой микроскоп, так как их размеры лежат вне пределов разрешающей способности (менее 0,2 мкм). Они фильтруются через бактериальные фильтры. Клетки мельче 0,1 мкм не способны к воспроизведению. Таким образом, микоплазмы можно считать самыми мелкими из всех известных организмов, имеющих клеточную структуру; они мельче даже некоторых крупных вирусов. Геном микоплазм прокариотный состоит из кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, но имеет значительно меньшую массу и несет информации в четыре раза меньше, чем геном у Escherichia соli.

В почве и водах существенное значение имеют микоплазмы Gallionella, «Metallogenium» «Siderococcus». В почве они участвуют в процессах превращения железа и марганца и часто живут в ассоциациях с другими организмами.

Архебактерии

Архебактерии (археи) (Archaebacteria) - группа организмов, которые согласно филогенетической классификации составляют домен Archaebacteria. По форме и размерам клеток, общим принципам их организации и характеру деления археи сходны с эубактериями, хотя только среди них обнаружены организмы кубической формы. Многие археи подвижны и имеют жгутики, похожие на бактериальные, но несколько отличающиеся деталями организации. Однако представители этого домена имеют существенные особенности.

1. Важнейшей особенностью архей является своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК, их рибосомы отличаются также и по форме. Отличительные черты обнаружены и в других компонентах системы синтеза белка.

2. Покровы клеток у разных архей могут иметь разное строение и химический состав, но им часто присуще наличие поверхностных слоев, образованных белковыми или гликопротеидными молекулами правильной или довольно причудливой формы.

3. Некоторые археи осуществляют биохимические процессы, не свойственные никаким другим организмам. Например, только определенные представители архей в процессе своей жизнедеятельности образуют метан.

4. Большинство архей - экстремофилы, т.е. развиваются в экстремальных условиях: при высокой температуре, кислотности, в насыщенных соленых растворах.

5. Археи, видимо, не способны к паразитизму. По крайней мере, к настоящему времени археи, приносящие вред каким-либо другим организмам, неизвестны, хотя среди них много симбионтов, к взаимной пользе живущих совместно с другими организмами. Среди архей много автотрофных форм, не нуждающихся в органической пище и получающих необходимую для жизни энергию за счет окислительно-восстановительных реакций, в которые вовлечены неорганические молекулы.

Архебактерии разделяются на три группы организмов: 1) метанобразующих, 2) экстремальных галофилов, 3) экстремальных термофилов.