А) Фототрофные почвенные организмы

Водоросли (Algae), группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений, альгина и фуцина. Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло. Насчитывается около 30 тыс. видов водорослей. На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии различают 9 отделов водорослей: золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлто-зелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) и цианопрокариоты – ранее рассматривавшиеся как сине-зелёные водоросли (Cyanophyta).

Цианопрокариоты – доядерные организмы, чаще водные, как и водоросли содержат хлорофилл и другие пигменты (некоторые из которых – отличаются от водорослевых) и вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза.

Фотоавтотрофный способ питания с помощью фотосинтеза один из основных способов питания цианопрокариот и водорослей. Однако многие водоросли обладают способностью легко переключаться в определённых условиях с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений и осуществлять гетеротрофный или фотогетеротрофный тип питания или сочетать эти способы питания с фотосинтезом. Способность к росту на органических средах в темноте или на свету в отсутствии СО₂ показана для большого числа видов, относящихся к цианопрокариотам, зелёным, жёлто-зелёным, диатомовым и другим водорослям. Известны также формы водорослей, которые относятся к ауксотрофным организмам и нуждаются в экзогенных источниках некоторых физиологически активных органических веществ, в частности в витаминах В₁₂, В₁ , в биотине.

Помимо использования органических соединений в качестве источника углерода, водоросли способны переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение органических источников азота - мочевины, амидов и некоторых аминокислот. Гетеротрофная ассимиляция азота - усвоение азота из органических соединений - неоднократно доказана для водорослей как факультативная форма азотного питания.

Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни служит вода. Однако при наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах - скалах, коре деревьев, снегу, в толще почвенного слоя и так далее.

Таким образом, разделяют несколько экологических группировок водорослей, в том числе: а) наземные водоросли, б) почвенные водоросли, в) водоросли снега и льда, г) водоросли в известковом субстрате и т.д.

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища цианопрокариот. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм цианопрокариот или водорослей, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей и цианопрокариот приближается к 2000. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли, а также цианопрокариоты. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить около 1 миллиона их отдельных особей.

Жизнеспособные водоросли и цианопрокариоты находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1 м в пахотных. Почвенные автотрофы отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей как и цианопрокариот, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие этих организмов резко падает. В более глубокие горизонты водоросли и цианопрокариоты заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей и цианопрокариот связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли как и цианопрокариоты имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, насыщенный водяными парами, что обеспечивает воздушное дыхание без угрозы высыхания. Для почвы характерно также относительное постоянство её свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней одновременно содержатся твёрдые, жидкие и газообразные вещества, а также разнообразные живые существа - бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны, вследствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности её характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами). Следовательно, для существования на поверхности почвы водоросли и цианопрокариоты должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.

Точно также почвенные водоросли и цианопрокариоты способны переносить разные колебания температуры почвы. Например, арктические виды имеют почти чёрный цвет, благодаря чему температура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды.

Во многих случаях у водорослей и цианопрокариот, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения - тёмные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения цианопрокариоты.

Особенность почвенных фототрофов - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей и цианопрокариот на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей и цианопрокариот. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие их виды. Удалось оживить гербарный экземпляр цианопрокариоты носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные фототрофы способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей и цианопрокариот подтверждается широким рас­пространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Почвенные фототрофы обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были цианопрокариоты.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные фототрофы способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и цианопрокариот, а также быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли и цианопрокариоты представляют большой обще­биологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

Почвенные фототрофы оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие её организмы, и непосредственно на высшие растения.

На первых этапах почвообразования водоросли и цианопрокариоты участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счёт органического вещества, созданного фототрофами, развиваются низшие гетеротрофные организмы.

В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей и цианопрокариот ещё более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, закрепление минеральных удобрений, для цианопрокариот - фиксация азота атмосферы, действие на физические свойства почвы; водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий.

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную фауну и микроценоз, так и на физико-химические свойства почвы. Значительная часть органического вещества водорослей становится пищей различных почвенных животных: простейших, клещей, нематод, дождевых червей, личинок некоторых насекомых.

Прижизненными выделениями водорослей и цианопрокариот, а также их отмирающими клетками питаются многие бактерии и грибы. Клетки и талломы водорослей и цианопрокариот в почве являются центрами более или менее устойчивых микробных ценозов - элементарных экосистем.

Поверхностные плёнки водорослей и цианопрокариот могут иметь противоэрозийное значение и влиять на водный режим почвы.

В почве складываются определённые взаимодействия между водорослями и корнями растений. Нередко в прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих корневые выделения. С другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней.

Почвенные фототрофы могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников (содержащих водоросли в своем составе) считается первой стадией почвообразовательного процесса.

Некоторые водоросли и цианопрокариоты оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.

[Основные черты экологии водорослей. Сургут, 2003.]