Роль почвенной макрофауны в экосистемах: группы, функции и биоиндикация

Почвенная макрофауна представляет собой совокупность организмов, размер которых превышает два миллиметра. К данной категории относятся как постоянные обитатели почвы, например дождевые черви, так и группы, проводящие под землей лишь часть жизненного цикла. Некоторые виды имеют исключительно почвенные незрелые стадии развития. Несмотря на разнообразие жизненных стратегий, эти организмы играют критическую роль в функционировании почвенных экосистем и служат ценными биоиндикаторами их состояния.

Пауки (Araneida) являются одними из наиболее известных представителей почвенных паукообразных (рис. XIX.I). Они выступают в роли высокомобильных хищников, регулирующих численность нематод, энхитреид и других членистоногих. Их морфологические адаптации включают ядовитые хелицеры и способность производить паутину. Крупные виды, как правило, обитают на поверхности, а мелкие, например из семейства Linyphiidae, населяют почвенные поры. Высокое видовое разнообразие и чувствительность к изменениям среды делают пауков перспективным объектом для биоиндикации.

Рис. XIX.I: Представители пауков, такие как паук-волк Acantholycosa lignaria, часто не плетут ловчих сетей, а обитают в почвенных норах или под камнями, откуда и охотятся.

Сенокосцы (Opilionida) отличаются от пауков сегментированным брюшком (рис. XIX.II). Большинство видов характеризуются длинными ногами и обитают на поверхности почвы (рис. XIX.III). В отличие от строгих хищников-пауков, сенокосцы являются всеядными организмами. Их рацион включает детрит, грибы, экскременты, а также мелкую живую добычу, что способствует процессу круговорота питательных веществ.

Рис. XIX.II: Несмотря на внешнее сходство, сенокосцы, такие как Oligolophus tridens, относятся к иному таксономическому отряду, нежели пауки.

Рис. XIX.III: Представители рода Trogulus имеют уплощенное тело и короткие ноги, обитая в подстилке и внешне напоминая крупных клещей.

Лжескорпионы (Pseudoscorpionida) напоминают миниатюрных скорпионов, лишенных жала и длинного брюшка (рис. XIX.IV). Эти облигатные почвенные хищники питаются мелкими членистоногими, включая личинок вредителей. Благодаря этой деятельности они рассматриваются как полезные организмы, способствующие биологическому контролю в почвенных экосистемах.

Рис. XIX.IV: На фотографии справа представлен лжескорпион. Это паукообразные с клешневидными педипальпами, но компактным брюшком, в отличие от настоящих скорпионов. Слева для сравнения показан сенокосец Ischyropsalis helwigii.

К прочим хищным паукообразным поверхностного слоя в теплых регионах относятся скорпионы (Scorpionida) и фаланги (Solifugae). В Европе они распространены преимущественно в средиземноморской зоне. Эти группы функционируют как ключевые хищники, внося существенный вклад в регуляцию численности насекомых и других членистоногих в аридных экосистемах.

Значительную долю почвенной макрофауны составляют насекомые. Особую экологическую роль играют личинки двукрылых (Diptera), часто называемые почвенными личинками (рис. XIX.V). Их плотность может достигать тысяч особей на квадратный метр. Стратегии питания варьируются от хищничества и паразитизма до сапрофагии. Личинки-сапрофаги являются важнейшими редуцентами, ускоряя разложение мертвого органического вещества.

Рис. XIX.V: Почвенные личинки двукрылых морфологически разнообразны. На снимке (внизу) показаны личинки Metriocnemus sp. (слева) и Forcipomyia sp. (справа).

Прохождение органики через кишечник личинок не только приводит к ее разложению, но и может нейтрализовать кислотность среды. Их фекальные гранулы, богатые питательными веществами, поддерживают высокую микробиологическую и ферментативную активность. Высокая биомасса личинок делает их также ключевым трофическим ресурсом для множества почвенных хищников.

Жуки (Coleoptera) представлены в почве множеством семейств с различными трофическими нишами (рис. XIX.VI). Особенно многочисленны хищные стафилиниды (Staphylinidae), включая глубокопочвенные эуэдафические виды. Другие семейства на личиночной стадии являются специализированными детритофагами. Например, личинки многих Scarabaeidae, Elateridae и Curculionidae известны как проволочники и хрущи, питающиеся корнями или разлагающейся растительностью.

Рис. XIX.VI: Навозные жуки (Scarabaeoidea) играют vital роль в переработке навоза. Европейские виды, представленные на фото: Onthophagus vacca, Aphodius conspurcatus, Bolboceras armiger (самец), Bolbelasmus unicornis (самец), Geotrupes mutator, Sisyphus schaefferi.

К известным детритофагам относятся копрофаги, такие как навозные жуки, закапывающие навоз для питания личинок. Некрофаги, или жуки-могильщики (Silphidae), способствуют разложению трупов мелких позвоночных. Представители других отрядов, например Heteroptera и Blattodea, также имеют почвенные стадии развития.

Среди не-членистоногих важную роль играют брюхоногие моллюски (Gastropoda): слизни (рис. XIX.VII) и улитки (рис. XIX.VIII). Улитки, нуждающиеся в карбонатах для построения раковин, часто доминируют в известковых почвах. Их раковины хорошо сохраняются, что делает этих животных ценными биоиндикаторами как в современной, так и в палеоэкологии.

Рис. XIX.VII: Слизень рода Arion.

Рис. XIX.VIII: Виноградная улитка (Helix pomatia).

Экскременты моллюсков вносят существенный вклад в гумусообразование и формирование почвенной структуры. Выделяемая ими богатая органическими веществами слизь служит субстратом для развития микроорганизмов. Кроме того, некоторые виды выступают промежуточными хозяевами для паразитов позвоночных, что связывает почвенные процессы с здоровьем наземных экосистем в целом. Таким образом, почвенная макрофауна является интегральным компонентом, определяющим устойчивость и продуктивность почв.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.