Муравьи: эволюция, экологические функции и роль как биоиндикаторов

Муравьи (Formicidae) представляют собой высокоорганизованное семейство общественных насекомых в составе отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Их эволюционная история началась в середине мелового периода от осоподобного предка. Экологическое господство было достигнуто после адаптивной радиации, совпавшей с расцветом покрытосеменных растений в раннем палеогене (около 60 млн лет назад). Ключевое ископаемое звено — Sphecomyrma freyi, обнаруженное в янтаре возрастом более 80 млн лет, демонстрирует переходные черты между осами и муравьями. Согласно данным по примитивным современным подсемействам, таким как Leptanillinae, первые муравьи, вероятно, были подземными хищниками.

Несмотря на внешнее сходство, муравьи не являются родственниками термитов (отряд Isoptera), что представляет собой пример конвергентной эволюции. На сегодня описано свыше 12 500 видов, чья совокупная биомасса составляет по разным оценкам 15–25% от биомассы всех наземных животных. Муравьи практически космополитичны, отсутствуя только в Антарктиде, Гренландии, Исландии и на некоторых изолированных островах, и занимают огромный спектр экологических ниш (рис. XV.I).

Рис. XV.I: Коллективная деятельность (социальность) муравьев. Сверху слева: Formica cunicularia фрагментирует мертвого кузнечика; слева: Messor sp. переносят семена; сверху: Aphaenogaster campana собирает плоды.

Морфология муравьев включает три тагмы: голову, мезосому (грудь) и метасому (брюшко), соединенные узким стебельком — петиолем (рис. XV.II). Размеры варьируют от 0,75 до 53 мм. Три ключевых диагностических признака: коленчатые усики, метаплевральные железы и наличие петиоля. Их социальная организация основана на эусоциальности, для которой характерны репродуктивное разделение труда, совместная забота о потомстве и перекрывание поколений.

Рис. XV.II: Морфология рабочего муравья Crematogaster scutellaris с характерными коленчатыми усиками.

Колония муравьев функционирует как целостный суперорганизм. Она может представлять собой небольшую группу в полости или обширную поликалическую систему с миллионами особей. Общество разделено на касты: плодные самки (царицы), самцы и бесплодные рабочие (рис. XV.V). Для рабочих характерен полиэтизм (разделение труда), часто сопряженный с полиморфизмом — различиями в размерах и морфологии, определяющими специализацию (рис. XV.IV).

Рис. XV.V: Крылатые самки (будущие царицы) вида Messor structor перед брачным лётом.

Муравьи формируют сложные экологические связи. Многие виды вступают в мутуализм с тлями и червецами, защищая их в обмен на падь (рис. XV.VII). Широко известны специализированные стратегии: кочевые набеги армейских муравьев (Dorylus, Eciton), грибоводство у муравьёв-листорезов (триба Attini) и мирмекохория (распространение семян) у муравьёв-жнецов (Messor, Pogonomyrmex).

Рис. XV.VII: Рабочая ось Linepithema sp. ухаживает за колонией мучнистых червецов.

Экологическая значимость муравьев обуславливает их прикладное использование. Они выступают агентами биологической борьбы (например, Formica spp. против вредителей леса), но инвазивные виды, такие как красный огненный муравей (Solenopsis invicta) и аргентинский муравей (Linepithema humile), становятся серьёзными вредителями. Принципы их самоорганизации легли в основу муравьиных алгоритмов в информатике.

Муравьи как биоиндикаторы. Эта группа всё чаще используется для мониторинга состояния экосистем. Высокое таксономическое разнообразие, численное обилие, стационарность гнёзд и чувствительность к изменениям среды делают их идеальными объектами. Эффективный отбор проб возможен простыми методами, например, с помощью пищевых приманок (рис. XV.VIII). Занимая различные трофические уровни, муравьи реагируют на изменения комплексно.

Рис. XV.VIII: Рабочие Crematogaster scutellaris на пищевой приманке (тунец). Подобные методы используются для оценки биоразнообразия.

Муравьи являются инженерами экосистем. Они активно трансформируют почву (рис. XV.IX), влияя на её физико-химические свойства, структуру растительности и круговорот веществ. Некоторые виды выступают ключевыми; так, муравьи-жнецы (Messor) значительно влияют на состав растительности через сбор семян (рис. XV.X). Чувствительность многих видов к микроклиматическим параметрам (температура, влажность) позволяет отслеживать последствия изменения климата и нарушений местообитаний.

Рис. XV.IX: Наружный вид гнезда Messor minor, демонстрирующий масштаб почвообразовательной деятельности.

Рис. XV.X: Рабочий муравей-жнец Messor wasmanni с фрагментом растения.

Таким образом, муравьи, будучи продуктом длительной эволюции и обладая сложной социальной организацией, выполняют незаменимые функции в экосистемах. Их использование в качестве биоиндикаторов представляет собой мощный и экономичный инструмент для экологического мониторинга, оценки антропогенного воздействия и разработки стратегий сохранения биоразнообразия.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.