Общее представление об экологических факторах.

Растения, не говоря уже о растительных сообществах, не могут существовать в отрыве от факторов внешней среды, которые в той или иной степени постоянно воздействуют на все организмы. Каждый фактор, как правило, является не постоянной величиной (хотя такие, несомненно, также есть – например сила гравитации), а варьирует в определенных пределах, причем в большинстве случаев варьирование это будет не дискретным, а более или менее постепенным, то есть каждый фактор будет изменяться по градиенту.

Экологические факторы, воздействующие на растения, можно разделить на абиотические, т.е. факторы неживой природы,ибиотические, являющиеся следствием взаимоотношений организмов. Факторы, связанные с влиянием человека, иногда выделяют в отдельную группу антропогенных факторов. Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, а вся совокупность факторов, включая биотические – биотопом.

Абиотические факторы подразделяются на:

· климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

· эдафические, или почвенно-грунтовые (химические, физические и механические свойства почв и грунтов);

· орографические – условия рельефа (характер рельефа, высота над уровнем моря, протяженность, характер склонов и др.).

Биотические факторы можно разделить на 2 группы:

· взаимоотношения растений с консортами;

· взаимоотношения растений друг с другом.

Каждый фактор обладает определенной амплитудой значений, причем для каждого вида растений и определенного растительного сообщества диапазон толерантности (набор значений фактора, при которых он может существовать) неодинаков. Наименьшее значение фактора, при котором может существовать тот или иной вид или сообщество, называется минимумом, а наибольшее – максимумом. Наиболее благоприятный для организма или сообщества диапазон значений фактора называется оптимумом, или оптимальным значением. Те значения фактора, при которых организм или сообщество существует, но в той или иной степени угнетен, называются пессимальными значениями, или пессимумом (рис. 2). Следует отметить, что к некоторым факторам понятие оптимума неприменимо. Так, к примеру, все значения ионизирующей радиации вредны для организма, причем, чем сильнее значение этого фактора, тем больший вред он оказывает.

Если нет каких-либо ограничений, зависимость характеристики вида от значений дозировки фактора выражается колоколообразной симметричной кривой. Вообще подобная симметричная колоколообразная кривая представляет скорее исключение, чем правило. Она имеет место при определенных условиях: если популяция экологически однородна (что, по-видимому, редкое явление); если экологическая амплитуда находится вне зоны экстремальных значений экологического фактора; при постоянных или меняющихся синхронно с исследуемым фактором значениях других экологических факторов; наконец, при отсутствии сильных конкурентов. Понятно, что такие условия можно соблюсти разве что в эксперименте. Обработка материалов, полученных в природной обстановке, дает несколько иные типы кривых распределения (рис. 3). Экологическая неоднородность может приводить к тому, что вершина кривой "срезается", так как для разных экотипов в пределах популяции оптимальными становятся разные значения экологического фактора. В зоне, близкой к экстремуму экологического фактора, шкала часто становится неравномерной, то есть чем ближе к крайнему значению экологического фактора, тем большее значение имеет для растения каждый шаг по шкале. Это приводит к асимметричности кривой. Иногда экологический оптимум вообще соответствует крайнему значению экологического фактора в естественных условиях.

Необходимо различать потенциальные экологические оптимумы и амплитуды видов и реальные, фактические. В литературе они называются по-разному, образуя следующие пары: потенциальный экологический оптимум (амплитуда) – реальный оптимум (амплитуда); физиологический – экологический; аутэкологический – синэкологический; экологический – эколого-фитоценотический; экологический – фитоценотический. Нам кажется, что лучше использовать термины аутэкологические оптимум и амплитуда и синэкологические оптимум и амплитуда. Аутэкологические оптимум и амплитуда могут быть установлены только в эксперименте с чистыми одновидовыми посевами при оптимальных для исследуемого вида значениях всех остальных экологических факторов. Синэкологические оптимум и амплитуда выявляются на основе наблюдений в естественных условиях с охватом всех типов местообитаний исследуемого вида.

Аут- и синэкологические оптимумы и амплитуды обычно не совпадают (рис. 4), и причины этого могут быть различными. Так, оптимальные для вида значения какого-либо фактора могут различаться в зависимости от выраженности иных экологических факторов. Существенно влияет на синэкологическую амплитуду и фитоценотическая обстановка. Сильные конкуренты и виды, сильно изменяющие среду, могут вытеснять более слабые виды из благоприятных для них условий местообитания, вследствие чего их синэкологическая амплитуда становится заметно уже аутэкологической (рис. 4а). Может также происходить и сдвиг синэкологического оптимума по отношению к аутэкологическому (рис. 4б). Так, несмотря на то, что овсик извилистый (Avenella flexuosa) имеет довольно широкую экологическую амплитуду по отношению к кислотности почвы (pH от 3 до 7), в природе он встречается практически исключительно на сильнокислых почвах, так как только в таких условиях он является в достаточной степени конкурентноспособным. Как мы видим, синэкологический оптимум данного вида сильно сдвинут в сторону аутэкологического пессимума. Иногда отдельные виды могут почти полностью вытесняться из благоприятных для них условий, благодаря чему появляются два синэкологических оптимума (рис. 4в). К примеру, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет два синэкологических оптимума по отношению к фактору увлажнения – верховые болота и сухие песчаные почвы. Именно в этих природных условиях сосна является в достаточной степени конкурентноспособным видом и формирует коренные сосновые леса. В то же время, как показывают результаты культивирования этого вида, наиболее продуктивные сообщества формируются при посадке сосны на свежих почвах. То есть, аутэкологический оптимум данного вида лежит в условиях средних значений фактора увлажнения почвы.

Не следует думать, что оптимумы всегда и значительно отличаются друг от друга. У конкурентно сильных видов и мощных эдификаторов тот и другой оптимумы обычно совпадают. Кроме того, совпадение может наблюдаться в отсутствии конкурентов при обитании в экстремальных условиях, например засоления.

Виды, могущие существовать при широкой амплитуде факторов, называют эвритопными (виды с широкими экологическими амплитудами), а виды, существование которых возможно только при узкой амплитуде факторов, называются стенотопными (виды с узкими экологическими амплитудами). Естественно, что эвритопные виды при прочих равных условиях будут занимать гораздо более обширные территории, чем виды стенотопные. Такие же подразделения видов возможны и по отношению к любому отдельному экологическому фактору: виды могут быть эври- и стенотермные (по отношению к температурам среды), эври- и стеногалинными (по отношению к солености) и т.д. То есть, можно говорить о видах, имеющих широкую или узкую экологическую амплитуду по отношению ко всем или к одному из факторов. Экологические характеристики видов могут быть использованы для оценки условий местообитания. Очевидно, что условия местообитания, в которых встречен конкретный вид, находятся в пределах его экологической амплитуды. Индикационная значимость видов тем выше, чем уже его экологическая амплитуда. Стенотопные виды точнее определяют (индицируют) условия местообитания.

Однако не следует забывать о том, что в природе экологические факторы действуют не изолированно друг от друга, а совместно. С одной стороны, это может приводить к сужению синэкологической амплитуды вида по многим экологическим факторам в том случае, когда для вида условия по одному экологическому фактору будут пессимальными. С другой стороны, экологические факторы могут в той или иной степени замещать друг друга. К примеру, растения, которые в умеренном поясе не могут жить под пологом леса из-за недостатка света, в тропическом лесу, при более высоких температурах, переносят значительно больший недостаток освещения. То есть, в данном случае высокая температура "заместила" недостаток света.

Как было сказано выше, подавляющее большинство как биотических, так и абиотических факторов имеют клинальную изменчивость, то есть значение фактора постепенно изменяется от минимального значения к максимальному. В этом случае говорят о градиенте того или иного фактора. В природе имеются природные экологические градиенты различных типов, и их совместное действие определяет структуру экологических условий биосферы в целом и любой конкретной местности.

Можно выделить четыре основных типа градиентов экологических факторов среды:

· широтно-зональный градиент формируется под воздействием различий в количестве солнечного тепла, поступающего на разные участки планеты;

· высотно-поясной градиент формируется под влиянием изменения температуры, влажности, атмосферного давления и других факторов по мере подъема от поверхности земли;

· градиент континентальности возникает вследствие изменения атмосферного давления и характера циркуляции атмосферных масс по мере удаленности территории от центра континента к океанам;

· катенный градиент является результатом перераспределения влаги и химических веществ почв по мезорельефу в рамках конкретной местности.

Для проявления трех первых градиентов необходимы очень большие территории, такие как отдельные континенты, горные цепи или, в крайнем случае, отдельные горы. Действие этих трех градиентов приводит к тому, что в растительном покрове Земли можно выделить отдельные зоны, о которых будет говориться ниже, при рассмотрении различных систем классификации растительности. В то же время катенный градиент проявляется на уровне отдельных ландшафтов и его наличие зачастую является основным фактором, приводящим к локальной дифференциации растительного покрова.

Что же такое катена? Катена в переводе с латинского означает цепь. Катена – это геоморфологический профиль, проходящий от самого высокого места территории к самому низкому. Верхние участки цепи – самая сухая часть катены, нижние – самая влажная. Сверху вниз по катене большинство факторов меняется последовательно и плавно, то есть градиентно. При этом меняются не только экологические условия, но также и многие биологические параметры биоценозов (численность, разнообразие, биомасса организмов, биотическая продуктивность и т.д.). То есть, в данном случае можно говорить не только о катене экотопов, но и о катене биоценозов.

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряжённо, называется комплексным градиентом. Р. Уиттекер писал, что нет экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты. Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру фитоценозов в большей степени, чем другие, называются ведущими. Ведущие комплексные градиенты всегда включают в свой состав лимитирующие факторысреды, то есть те факторы, которые находятся в максимуме или в минимуме и поэтому сильнее прочих воздействуют на распределение и развитие растений.

Так, в тундровой зоне основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, поскольку влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания зависит от тепла. Чем теплее субстраты, тем активнее в них идет процесс минерализации и меньше накапливается неразложившихся остатков растений. В зоне тайги основу ведущего комплексного градиента составляет обеспеченность почв питательными элементами, поэтому почвы, образующиеся на карбонатных породах, богатых кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться сообществам с высокой продуктивностью. Однако в южной части зоны тайги возрастает роль второго комплексного градиента, связанного с увлажнением. В лесостепной и степной зоне ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением, так как здесь почвы богаты питательными элементами.