Основные этапы развития геоботаники

При рассмотрении истории развития геоботаники как науки можно, следуя Х. Х. Трассу (Трасс, 1976), выделить шесть периодов.

Первый период – подготовительный, продолжался с XVI в. до начала XIX в. В это время появляются, главным образом, ботанико-географические работы, несущие в себе лишь отдельные элементы геоботаники. Так, в работах К. Гесснера, Ж. П. де Турнефора, К. Линнея и других рассматривается явление поясности растительности гор. Д. Рей, К. Линней, Ш. Ф. Бриссо-Мирабель и др. рассматривают вопросы приуроченности видов к определенным типам местообитаний, а также разрабатывают вопросы, связанные с типологией местообитаний. Рядом исследователей проводится ботанико-географическое деление некоторых районов планеты – С. П. Крашенинников описывает растительность Камчатки, П. С. Паллас разрабатывает схему районирования растительности Крыма, Х. Валенберг производит геоботаническое районирование Лапландии.

Второй период – период формирования основ науки, приходится на XIX век. Его начало связано с возникновением первоначальной идеи о растительном сообществе. Так, немецкие естествоиспытатели К. Л. Вильденов и А. Гумбольдт первыми указывают на общественный характер произрастания растений в определенных группировках. А. Гумбольд дает общую картину распределения растительности по земному шару, указывает на связь между распределением некоторых типов растительности и количеством тепла на поверхности Земли, отмечает сходство растительности верхних поясов гор с растительностью северных равнин. Ж. Турман подчеркивает различие между флорой и растительностью как двумя объектами ботанических и ботанико-географических исследований. О. Декандоль создает первый учебник экологии растений, развивает идею о борьбе за существование между растениями, о влиянии одного растения на другое при их совместном произрастании, дает определение двух важнейших понятий – местообитания и местонахождения. А. Декандоль изучает причины и законы распределения растений на земном шаре и пытается установить зависимость этого процесса от условий внешней среды в настоящем и геологическом прошлом Земли. Работы Р. Хульта, в которых он впервые подробно описал смены растительности от первых стадий заселения голого субстрата до формирования сложившихся сообществ, по сути, положили начало учению о сукцессиях. Х. фон Пост первым выделяет разноступенчатые растительные сообщества и одним из первых применяет при анализе растительности точную методику на ограниченных пробных площадях. И. К. Борщов и Ф. И. Рупрехт показывают, что растительность зависит не только от климата, но и от почвенного покрова. В середине периода (в 1866 г.) Ф. И. Рупрехтом и А. Гризебахом вводится понятие "геоботаника".

Следует отметить, что в этот период еще не разработано общепринятой терминологии, многие явления в природе называются разными учеными по-разному. Геоботаника при этом еще не признается в качестве самостоятельной науки и исследования, по сути геоботанические, называются ботанико-географическими или фитогеографическими.

Третий период – период оформления геоботаники как отдельной науки, продолжался с конца XIX в. до 20-х гг. XX столетия. В это время геоботаника формируется как отдельная наука со своим объектом исследования, собственной методологией и теорией. Одним из первых, кто обосновал целесообразность выделения науки о растительности, был известный ученый И. К. Пачоский, который назвал ее сначала флорографией, а затем фитосоциологией.

В 1895 г. профессор Копенгагенского университета Э. Варминг создает первую глобальную экологически ориентированную сводку о растительности Земли, приняв за основу жизненные формы и экологические типы растений. Десятилетием позже К. Раункиер разрабатывает оригинальную систему жизненных форм растений. Кроме этого, он был одним из первых ученых-геоботаников, кто целеустремленно внедрял точные методы анализа растительности и статистической обработки данных. Он сильно повлиял на соответствующие исследования не только в Северной Европе, но и в других странах мира.

В 1901 г. в США Х. Каулс обосновывает теоретическое положение о том, что растительные сообщества формируют разные ряды развития, то есть, образуют сукцессионные серии. В дальнейшем эти воззрения последовательно развиваются другим американским ученым – Ф. Э. Клементсом, которым закладываются основы учения о климакс-формациях.

Финский ученый А. К. Каяндер, изучая растительность поймы низовьев р. Лены, разрабатывает основы эколого-физиономической классификации растительности. Им также создается лесотипологическое учение, в котором типы леса выделяются на признаках напочвенных ярусов. Эта типология приобрела большую популярность не только в Финляндии, но и во многих других странах – Канаде, США, Африке, Индии, Швеции и др. Большое влияние оказали идеи Каяндера на русскую типологию лесов. Почти одновременно с Каяндером в России учение о типах леса разрабатывается лесоводом-практиком Г. Ф. Морозовым. Тип леса Морозовым рассматривается как комплекс всех "лесообразователей", к которым он (Морозов, 1926, с. 328) относил "1) внутренние, экологические свойства древесных пород; 2) географическую среду: климат, грунт, рельеф, почву; 3) биосоциальные отношения: а) между растениями, образующими лесное сообщество, б) ими и средой и в) ими и фауной; 4) историко-геологические причины; 5) вмешательство человека". В дальнейшем идеи Каяндера и Морозова развивались одним из самых известных геоботаников СССР В. Н. Сукачевым. Будучи учеником Морозова, Сукачев разрабатывает теоретические лесотипологические предпосылки своего учителя (лесное насаждение как растительное сообщество), используя при этом конкретные методические и теоретические установки типологии Каяндера (идеи о циклах, об экологически равноценных местообитаниях и др.).

В 1907 г. швейцарский ботаник Х. Брокман-Йерош вводит понятие о константах, которые он делит на имеющие узкую экологическую амплитуду характерные виды и широкоамплитудные формационные убиквисты. Это положение легло в основу разработанного Й. Браун-Бланке учения о характерных видах и созданной им универсальной системы эколого-флористической классификации растительности.

В 1914 году в Швеции Р. Сернандером организуется Уппсальский институт биологии растений. Учеными, работающими в нем, обобщаются взгляды геоботаников так называемой "северной" традиции и формируется уппсальская школа геоботаники, которую возглавил Г. Э. Дю Ри.

Очень важным этапом в развитии геоботаники явился состоявшийся в 1910 г. в Брюсселе III Международный ботанический конгресс, на котором проблемы геоботаники, в частности фитоценологии, обсуждались особенно активно. Так, благодаря совместному заявлению француза Ш. Флао и швейцарца К. Шретера было решено узаконить основную классификационную единицу растительности – растительную ассоциацию.

В целом, подводя итог развитию геоботаники в конце XIX – начале XX века, следует сказать, что в это время начинают формироваться основные геоботанические школы (изучение климакса под руководством Клементса в США, эколого-флористическая классификация Браун-Бланке в Центральной Европе, школа Сукачева в СССР, закладываются основы для создания уппсальской школы в Швеции и др.). Растительное сообщество подавляющим числом ученых рассматривается как дискретное явление, границы между соседними растительными сообществами в большинстве случаев рассматриваются как четкие и легко определимые. Непрерывность растительных сообществ при этом практически полностью отрицается, несмотря на то, что начинают появляется работы, доказывающие наличие и широкое распространение этого явления в природе. Так, еще 1910 г. Л. Г. Раменский делает доклад «О принципе непрерывности растительного покрова», где формулирует представления о континууме. В тот же год подобные воззрения высказывает Х. Глизон, а спустя несколько лет во Франции – Ф. Ленобл, а в Италии – Г. Негри.

Четвертый период – активного расширения и углубления изучения растительных сообществ, продолжался с начала 20-х по начало 50-х гг. XX в. Геоботаника полностью завоевывает признание как самостоятельная наука и полностью обособляется от близких, родственных дисциплин (экологии, экологического ландшафтоведения). Продолжается развитие основных геоботанических школ.

В США Ф. Э. Клементс создает научную школу, занимающуюся изучением климакса. В Англии А. Г. Тэнсли обосновывает учение об экосистемах. Достигает своего расцвета уппсальская школа геоботаники, учеными которой разрабатывается учение о константах, как о составляющих наиболее существенную долю в ассоциации, зачастую количественно преобладающих видах. Одновременно с этим разрабатывается концепция о минимальном ареале ассоциации, о границах между ассоциациями и др. Австриец Х. Гамс разрабатывает основы учения о синузиях, которое в дальнейшем было развито в странах Скандинавии и Прибалтики. Одним из наиболее известных ученых, занимающихся изучением синузий, являлся эстонец Т. Липпмаа.

В 1918 г. Э Рюбель основывает в Цюрихе специальный геоботанический исследовательский институт, который содействовал картированию растительности Швейцарии и Европы в целом, а также организации международных фитогеографических экскурсий. Десятилетием позже Й. Браун-Бланке, который до этого был ассистентом института Рюбеля, основывает в Монпелье свой институт – S.I.G.M.A. – Международный геоботанический институт средиземноморских и альпийских стран (Station Internationale de Géobotanique Mediterraneenne et Alpine). Уже в начале 30-х годов институт становится центральным исследовательским учреждением европейской геоботаники, особенно в области классификации растительности.

В 1932 г. Р. Тюксен, занимающийся классификацией и картографированием растительности Германии, организует в Штольценау центр изучения растительности, который, наряду с S.I.G.M.A. и институтом Рюбеля, становится наиболее влиятельным пропагандистом идей школы Браун-Бланке. Этим центром было проведено картографирование растительности ФРГ и соседних государств, здесь состоялись многие международные конференции, стажировались многие исследователи из других стран, благодаря чему методико-теоретические основы школы Браун-Бланке быстро распространились по всему миру. Авторитет системы методических и теоретических воззрений Й. Браун-Бланке и его школы во всем мире чрезвычайно высок и его система классификации растительных сообществ на основе диагностических видов на сегодняшний день является наиболее широко используемой.

В 1923 г. в Московском государственном университете создается кафедра геоботаники, заведующим которой становится В. В. Алехин. Здесь он и создает московскую геоботаническую школу. Исследования состава, структуры, динамики и распространения растительных сообществ степей и лугов, особенно пойменных, проведенные представителями этой школы и, прежде всего, самим В. В. Алехиным, представляют большую ценность для геоботаники. К сожалению, после смерти В. В. Алехина в 1946 г. московская школа потеряла свое прежнее значение.

В Ленинграде академик В. Н. Сукачев на примере лесов таежной зоны разрабатывает метод эколого-ценотических рядов, а также детальную классификацию типов сукцессий, основанную главным образом на соотношении "внутренних" и "внешних" факторов в жизни растительных сообществ. В начале 40-х гг. В. Н. Сукачевым было создано биогеоценологическое направление, которое в значительной степени продвинуло знания о функции растительного сообщества как части всего природного единства живого и неживого – биогеоценоза.

Л. Г. Раменский, работая сначала в Воронежской области, а с 1928 г. в Институте кормов им. В. Р. Вильямса под Москвой, развивает комплексное направление изучения растительности, среды и земель. Значимость сделанных им и его учениками работ трудно переоценить. Л. Г. Раменский:

1) обосновал ординационное направление в геоботанике и экологии, а также разработал методику градиентного анализа;

2) доказал, что растительный покров следует изучать как многомерное явление, и создал соответствующую методику;

3) разработал методику построения экологических шкал;

4) доказал преобладающее значение непрерывного характера растительного покрова;

5) создал целостное учение о единстве растительного и почвенного покровов;

6) одним из первых стал целеустремленно употреблять точные количественные методы и всячески пытался устранить субъективизм в геоботанических описаниях (Трасс, 1976).

Подводя итог развитию геоботаники в данный период, можно сказать, что в это время были достигнуты значительные успехи в изучении растительности, были созданы теоретические и практические основы различных систем классификации растительности, сформировались картографические школы и были созданы довольно детальные карты растительности. Но при этом практически всеми исследователями абсолютизируется дискретность, целостность фитоценозов, они представляются более или менее четко отграниченными друг от друга в пространстве. Основным же фактором организации сообщества считаются преобладающие по массе виды. Несмотря на то, что наряду с теорией дискретности растительных сообществ развивается и теория непрерывности растительности (в СССР, США, Италии и др.), последняя еще не получает признания и зачастую несправедливо критикуется.

Пятый период – период переоценок и внедрения новых методов, продолжался с начала 50-х до начала 60-х годов XX века. Он характерен тем, что количество информации, противоречащей теории дискретности фитоценозов, становится настолько значительным, что ее уже нельзя игнорировать. В это время широко распространяются методы ординации и градиентного анализа. В США появляются работы Р. Уиттекера по изучению растительности горных систем США, а также работы по изучению растительности штата Висконсин, которые выполнила группа ученых под руководством Дж. Кертиса. Чрезвычайно широкий размах получают работы в области количественной экологии и статистической геоботаники (В. И. Василевич, П. Грейг-Смит и др.). Все это приводит к тому, что формируется система понятий о континууме растительности.

Свое прежнее значение и место постепенно утрачивают крупные и влиятельные школы динамической экологии (Ф. Э. Клементса) и уппсальская (Г. Э. Дю Ри), но, в то же время, укрепляет свое положение школа Й. Браун-Бланке. Возникают новые школы и направления: висконсинская школа ординации и градиентного анализа (Р. Уиттекер, Дж. Кертис и др.), английская школа статистической геоботаники (П. Грейг-Смит).

Шестой – современный, синтетический период, который начался с 60-х гг. XX века. Современное развитие геоботаники идет в нескольких направлениях:

· классификационном (изучение дифференцированности растительного покрова в пространстве, его разбиение на единицы различного масштаба и построение иерархических систем выделенных единиц, а также выявление закономерностей размещения выделенных единиц в пространстве и их причины);

· структурно-функциональном (изучение различных аспектов строения и функционирования фитоценоза);

· динамическом (изучение изменения растительного покрова во времени и его причины);

· экологическом (изучение взаимоотношений фитоценоза с окружающей средой);

· продукционно-энергетическом (изучение переноса и превращения энергии в фитоценозе, анализ продуктивности растительных сообществ);

· экспериментально-биоценотическом (экспериментальное изучение влияния факторов среды, внутри- и межвидовых взаимоотношений путем активного вмешательства в изучаемые сообщества, создание искусственных фитоценозов и т.д.);

· синсозологическом (разработка научных основ сохранения редких и уникальных растительных сообществ).