Взаимоотношения растений друг с другом.

Взаимоотношения растений между собой имеют многообразный характер и, соответственно, имеется довольно большое количество систем классификации взаимодействий растений. Их можно классифицировать по субъектам, по способам воздействия, по участию среды, по роли среды в питании растений и так далее.

Так, к примеру, В. Н. Сукачев (1956) предложил все формы взаимодействий растений между собой разделить на три большие группы:

· контактные взаимодействия, возникающие при полном контакте растений, при их соприкосновении, срастании или даже при проникновении одного растения в тело другого. Это может быть паразитизм и полупаразитизм, срастание корней, влияние лиан, охлестывание ветвями или же давление корневищ и корней при их разрастании;

· трансабиотические взаимоотношения, возникающие в результате изменения растениями условий существования сообитателей (конкуренция, выделение растениями в окружающую их среду различных веществ, формирование мертвого опада, а также изменение растением условий окружающей его среды);

· трансбиотические взаимоотношения, возникающие в результате косвенного влияния одного организма на другое через изменение условий существования третьего организма.

Ввиду многообразия и сложности взаимоотношений между растениями В. С. Ипатовым и Л. А. Кириковой (1999) была предложена двухуровневая система классификации.

I. По субъектам:

· индивидуальные;

· коллективные.

II. По способам воздействия:

· механические;

· физические;

· экологические;

· ценотические;

· химические (аллелопатия);

· информационно-биологические.

III. По участию среды:

· непосредственные;

· топические.

IV. По роли среды в питании растений:

· трофические;

· ситуационные.

V. По последствиям для растений:

· конкуренция и взаимоограничение;

· приспособительные (адаптационные);

· изживание–ограничение, изживание–элиминация;

· недопущение;

· самоограничение и самоблагоприятствование.

При этом одно и то же взаимодействие в зависимости от аспекта рассмотрения может квалифицироваться по-разному, то есть попадать в различные классы. К примеру, конкуренция (по последствиям для растения) может быть прямой и опосредованной (по участию среды), индивидуальной и коллективной (по субъектам) и др.

Б. М. Миркин с соавторами (Миркин и др., 2001) выделяют следующие типы взаимоотношения растений:

· паразитизм и полупаразитизм;

· конкуренция;

· неконкурентное средообразование (биотическая трансформация экотопа);

· положительные взаимодействия;

· аллелопатия.

При этом авторы отмечают, что, если исключить паразитизм и полупаразитизм, то все взаимоотношения растений сводятся к многообразным, но неравнозначным горизонтальным отношениям организмов одного трофического уровня. Главными типами горизонтальных отношений являются конкуренция и биотическая трансформация эко-

топа. Остальные типы отношений – положительные влияния и особенно аллелопатия – менее значимы.

Исходя из характера взаимодействий растений между собой, а также с консортами, выделяются 7 типов взаимоотношений (табл. 1). Нейтрализм, как вариант взаимоотношений, при котором растения не взаимодействуют между собой и не влияют друг на друга, не играет никакой роли в формировании фитоценоза и поэтому нами не рассматривается. Хищничество и паразитизм являются отношениями организмов различных трофических уровней и рассматриваются нами в следующем разделе.

Конкуренция.

Конкуренция – важный биологический фактор, оказывающий влияние на растения. По определению Т. А. Работнова, конкуренция – это «состояние, возникающее между растениями при их совместном произрастании, когда какого-либо ресурса или каких-либо ресурсов, необходимых для их нормальной жизнедеятельности, не хватает для удовлетворения потребности в них всех особей, входящих в состав фитоценоза. В результате каждое растение, используя какой-либо ресурс, снижает обеспечение им совместно произрастающих растений». Другими словами, конкуренция – это соревнование организмов за потребление одного или нескольких ресурсов, находящихся в дефиците. Такими ресурсами для растений являются элементы минерального питания, вода, свет, углекислый газ вокруг фотосинтезирующих органов, кислород вокруг корней. Кроме того, возможна конкуренция за некоторые биотические факторы – насекомых-опылителей и распространителей плодов. Как уже было сказано выше, ресурс обязательно должен находиться в недостаточном количестве. Так, между растениями озера нет конкуренции за воду, в то время как степные растения борются за этот ресурс. В разреженных сообществах пустынных растений нет конкуренции за свет, но злаки в густом травостое пойменного луга находятся в состоянии острой конкуренции за него.

От ресурсов следует отличать условия произрастания растений. Так, к примеру, такие экологические факторы, как температура, кислотность почвы, токсические вещества и др. не являются ресурсами, хотя они могут в очень сильной степени определять способность отдельных видов растений конкурировать друг с другом.

Если процесс конкуренции длится достаточно долго, то он, как правило, приводит к тому, что более угнетенные и, как следствие этого, менее жизнеспособные особи постепенно элиминируются. Однако у многолетних растений, особенно древесных, процесс элиминации может быть очень сильно растянут во времени.

Различают несколько видов конкуренции.

Симметричная и асимметричная конкуренция. Симметричная конкуренция возникает между особями одного или разных видов с примерно одинаковыми конкурентными способностями, а асимметричная – между растениями с разными конкурентными способностями (например, между процветающими и угнетенными экземплярами деревьев одного или разных видов). В первом случае вещество и энергия, находящиеся в ограниченном количестве, распределяются между взаимодействующими субъектами пропорционально их потребностям. Такой вариант взаимодействий некоторыми исследователями исключается из конкуренции и рассматривается как самостоятельный вариант взаимоотношений – взаимоограничение. При симметричной конкуренции дифференциация растений на угнетенные и господствующие особи не происходит и не может появиться в принципе. В случае же ассиметричной конкуренции ресурсы среды, находящиеся в дефиците, распределяются между конкурирующими растениями непропорционально их потребностям. Обычно со временем асимметричность внутривидовой конкуренции усиливается и более слабый конкурент в конце концов погибает, то есть асимметричная конкуренция ведет к конкурентному исключению особей.

Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Внутривидовая конкуренция – это конкуренция между особями одного вида, тогда как межвидовая – между особями разных видов. В настоящее время накоплен огромный фактический материал по выращиванию различных видов (особенно сельскохозяйственных культур) при различной плотности посева, а также по росту их в монокультуре и в смеси друг с другом, который позволяет сделать несколько выводов.

Рис. 17. Распределение деревьев в лесу по классам Крафта (I-V – классы Крафта; по Сукачеву, 1928).

Многочисленные опыты с культурными и дикорастущими растениями показывают, что при увеличении плотности посева фитомасса растений вначале увеличивается до тех пор, пока не достигает своего максимального значения, а затем постепенно уменьшается. Это однозначно говорит о наличии внутривидовой конкуренции, так как в противном случае фитомасса при увеличении плотности посевов должна была бы увеличиваться по экспоненте.

Примером результата внутривидовой конкуренции может служить дифференциация в лесу растений на так называемые классы Крафта (рис. 17). Как давно известно лесоводам, деревья одного вида в лесу никогда не бывают одинаковых размеров и, соответственно, играют различную роль в формировании растительного покрова. Соответственно мощности растения разделяются на 5 классов: I класс включает в себя особенно высокие и толстые деревья, исключительно хорошо развитые и возвышающиеся над остальными; V же класс – это очень сильно угнетенные тонкоствольные, почти лишенные живых ветвей, отмирающие и отмершие деревья. Помимо различий в степени влияния на фитоценоз, растения различных классов в различной степени участвуют в воспроизводстве: так, деревья I класса, хотя их совсем немного, образуют 40-45% семян, тогда как III класса – лишь 15 %, а V класса – не плодоносят совсем и постепенно отмирают.

Межвидовая и внутривидовая конкуренция принципиально не различаются друг от друга. Различия же в силе меж- и внутривидовой конкуренции и ее роли в формировании фитоценозов будут в значительной степени зависеть от конкурентной мощности растений, определяемой их жизненной стратегией и условиями окружающей среды. Так, в случае примерно одинаковой конкурентной мощности видов сила меж- и внутривидовой конкуренции будет в большинстве случаев примерно одинаковой или же будет незначительно различаться. В то же время для конкурентно мощных растений, таких как, например, виоленты, образующие древостой в лесу (дуб, бук, ель и др.), определяющую роль будет играть внутривидовая конкуренция, а межвидовая будет в большинстве случаев менее значима. Эксплеренты же, наоборот, во многих случаях способны выдерживать очень сильную внутривидовую конкуренцию, но оказываются крайне чувствительными к межвидовой, особенно с растениями, имеющими черты виолентности. Некоторые комбинации видов в определенных условиях способны в смешанных посевах благоприятно влиять друг на друга. При посевах в смеси друг с другом они развиваются лучше, чем в чистых посевах, что говорит о более жесткой внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой.

Говоря о конкуренции не следует забывать того, что взаимоотношения между различными видами и между особями одного вида могут в очень сильной степени изменяться в зависимости от количественных взаимоотношений между видами, влияния консортов и др. На результат конкурентных взаимоотношений и на степень проявления меж- и внутривидовой конкуренции могут влиять как экологические факторы, являющиеся ресурсами (свет, вода, элементы минерального питания), так и условия среды, не являющиеся ресурсами (температура, кислотность почвы, засоленность и др.).

Парциальная и интегральная конкуренция. Парциальной называется конкуренция за один фактор среды, а интегральной – за несколько. Так, к примеру, на богатых почвах формируются сомкнутые травостои, и растения конкурируют главным образом за свет, причем, чем оптимальнее обеспеченность растений элементами минерального питания и водой, тем острее конкуренция. На бедных же почвах (сухих или засоленных, на которых поступление воды и питательных веществ в растения затруднено) формируются разомкнутые травостои и растения конкурируют не за свет, а за почвенные ресурсы. Причем в крайне экстремальных условиях, когда численность растений низка и сами растения имеют низкую жизнеспособность, конкурентные взаимоотношения между ними могут вообще не возникать. При среднем богатстве почвы растения одновременно конкурируют как за элементы почвенного питания, так и за свет (рис. 18).

Рис. 18. Парциальная и интегральная конкуренция растений при различных значениях основных экологических факторов (Миркин и др., 2001).

Диффузная конкуренция. Это борьба растений нескольких видов одновременно за несколько ресурсов. По образному выражению Б. М. Миркина «такая ситуация напоминает переполненный автобус, в котором пассажиры толкают друг друга» (Миркин и др., 2001, с. 34). Диффузная конкуренция – основной тип конкурентных взаимоотношений в природе.

Комменсализм.

Комменсализм – такой тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид (комменсал) извлекает пользу из сосуществования, а второй вид не имеет от этого никакой выгоды, но и вреда от подобного сожительства тоже не получает.

Примером этого типа взаимоотношений могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза.

Очень интересен еще один вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-"няни" другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Здесь следует отметить тот факт, что такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.

В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных и южно-американские кактусы. Обладая особым типом фотосинтеза (САМ-метаболизм), который происходит днем при закрытых устьицах, молодые кактусы сильно перегреваются и страдают от прямого солнечного света. Поэтому они могут развиваться только в тени под защитой засухоустойчивых кустарников.

Мутуализм.

Мутуализм – вариант взаимоотношений между растениями, когда оба сосуществующих организма или популяции получают от подобного типа взаимодействий обоюдную пользу. Этот тип взаимоотношений растений в фитоценозе играет несравненно меньшую роль, чем конкуренция, но, тем не менее, он все же достаточно широко распространен в природе. К мутуализму, например, можно отнести различные варианты взаимопомощи между растениями, а также трансбиотические положительные взаимоотношения.

Как результат взаимопомощи рассматривается так называемый эффект группы – случай, когда растения, высеянные группой, развиваются лучше, чем растения, выращиваемые порознь. Причиной этого чаще всего является то, что у группы растений легче формируется симбиоз с бактериями и грибами, образующими микоризу и ризосферу. Однако при достижении определенного возраста эффект группы сменяется конкуренцией, и растения в центре группы начинают развиваться значительно хуже, чем расположенные по периферии. Кроме того, произрастающие группой растения полнее опыляются насекомыми, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цветков одного растения на другое, а яркое цветовое пятно из нескольких цветущих и выделяющих ароматические вещества растений привлекает насекомых.

Очень интересны трансбиотические положительные взаимоотношения между растениями, которые еще очень слабо изучены, хотя, по-видимому, играют в природе большую роль. Так ель влияет на мхи через посредника – кислицу. Когда в эксперименте обрубались корни ели и кислица получала возможность без конкуренции захватить большее количество почвенных ресурсов, она подавляла мхи, которые практически выпадали из фитоценоза. В то же время в еловом лесу, где корни не обрезались, разрастание кислицы сдерживалось конкуренцией с елью, корни которой расположены в том же приповерхностном слое, что и у кислицы. Таким образом, ель благоприятствует развитию мхов, подавляя их конкурента – кислицу.

Аналогично дуб влияет через сныть на эфемероиды (ветреницы, хохлатки, гусиные луки и др.): в период вегетации эфемероидов листья на деревьях еще не распустились, но летом они через режим освещенности влияют на распределение сныти. Сныть начинает вегетировать рано, и потому на осветленных участках леса, где ее меньше затенял дуб, она подавляет эфемероиды. Таким образом, трансбиотически дуб способствует развитию эфемероидов.

Аменсализм.

Аменсализм – такой вариант межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен. Это довольно широко распространенная в природе ситуация и ингибирующим фактором в данном случае является либо отрицательное средообразование (одностороннее или же, реже, взаимное), либо выделение ингибитором в окружающую среду каких-либо прижизненных выделений, отрицательно воздействующих на растение-аменсал (аллелопатия).

Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания в глубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель – сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определенного ресурса среды.

Пример взаимного отрицательного средообразования – отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте. Между сфагновыми мхами, неограниченно растущими вверх, и сосудистыми растениями – вересковыми (багульник, болотный мирт, андромеда, клюква), сосной и некоторыми осоками – складываются отношения взаимного аменсализма без конкуренции. Сфагновые мхи довольно быстро растут, повышают уровень поверхности болота и постепенно погребают в своей толще многолетние живые органы цветковых растений, выступая как ингибиторы. Это приводит к угнетению цветковых растений, которые вынуждены перемещать свои корневища и корни как вверх, так и к участкам болота, где поверхность нарастает не столь быстро. В свою очередь цветковые растения затемняют мхи опадом листьев, что приводит к замедлению их роста. Таким образом, между сфагновыми мхами и цветковыми растениями устанавливается равновесие "умеренного взаимоугнетения" без возникновения конкурентных отношений.

Аллелопатия – это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности. Это могут быть либо летучие или растворенные в стекающей с листьев или омывающей корни воде вещества, либо вещества, образующиеся или высвобождающиеся в результате распада отмирающих частей растений.

Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями.

Из-за того, что аллелопатия традиционно изучалась главным образом в лабораторных условиях, сегодня нет однозначного ответа на вопрос о том, каков же ее вклад в организацию естественных и полуестественных фитоценозов. По-видимому, в разных ситуациях он различен. Очевидно, что подавляющее число естественных фитоценозов, возникших в результате длительной сопряженной эволюции многих видов, представляют собой «аллелопатически гомеостатические биотические системы» (Работнов, 1992). Аллелопатическое воздействие одних видов на другие в таких системах отсутствует или настолько слабое, что не играет существенной роли при определении состава и структуры фитоценозов. Когда же между собой взаимодействуют эволюционно несопряженные виды, например, интродуцированные растения и растения местной флоры, тогда аллелопатические взаимодействия могут быть весьма существенны. Например, в лесах из эвкалиптов, завезенных на Кавказ, в Средиземноморье и Калифорнию из Австралии, практически полностью отсутствует напочвенный покров. Причиной этого, как было установлено, являются фенольные соединения, в большом количестве содержащиеся в его листьях и поступающие в почву вместе с листовым опадом. В то же время на родине в Австралии травяной покров в эвкалиптовых лесах очень хорошо развит, так как местные виды в процессе сопряженной эволюции приспособились к данным веществам. Такую же картину можно наблюдать в регионах, где интродуцирован грецкий орех, который в садах отрицательно влияет на все прочие культуры. В то же время, к примеру, в Южной Киргизии, в естественных лесах с участием грецкого ореха, травяной покров пышно развит.

В научной литературе имеются также данные о том, что между корнями растений также возможны аллелопатические взаимоотношения. Это приводит к тому, что корни растений разных видов равномерно распределяются в объеме почвы и практически не сталкиваются друг с другом. При этом предполагается, что роль сигнала "занято" могут выполнять выделяемые из корней в почву органические кислоты, хотя, в то же время, имеются данные и о том, что эту роль играют и электрические сигналы.

Многие ученые пытались объяснить аллелопатическим эффектом почвоутомление, то есть снижение урожая при длительном выращивании на почве одной и той же культуры. Однако в дальнейшем было установлено, что, кроме накопления в почве токсических веществ (аллелопатии), почвоутомление все же в большинстве случаев вызывается увеличением в почве числа патогенных микроорганизмов, а также потерей плодородия почвы вследствие извлечения монокультурой одних и тех же веществ, разрушением структуры почвы и т. д.