Классификация болот

Болота различаются между собой происхождением, расти­тельным покровом, микрорельефом, гидрологическим режи­мом, мощностью и строением торфяной залежи и другими признаками. Все это определяет большое разнообразие болот­ных ландшафтов.

В структуре болот выделяют открытые и лесные группы типов. Площадь открытых болот Беларуси составляет 1,23 млн га (51,7%), лесных болот - 1,15 млн га (48,3%) (Голод, 1995). Среди открытых примерно 1/4 часть занимают закустаренные болота (Природная среда Беларуси, 2002). Площадь незакуста-ренных открытых болот в Беларуси составляет 916,2 тыс. га, или 4,5% территории республики. К ним относят травяные и моховые болота. Наибольшие площади они занимают в Брест­ской (277,2 тыс. га), Витебской (217,8 тыс. га) и Гомельской (171,9 тыс. га) областях, наименьшую - в Минской области (77,5 тыс. га) (Сцепанов1ч, 2006).

В зависимости от положения в рельефе болота бывают водо­раздельные, долинные, пойменные, склоновые и др.

По преобладающему микрорельефу выделяют ровные, кочкар-ные, мочажинные, грядово-мочажинные, грядовоозерковые и др.

По характеру увлажнения болота делят на омброгенные, топогенные и солигенные. К омброгенным относят болота, которые питаются преимущественно атмоферными осадками; на топогенных болотах избыточное увлажнение создается за счет стока делювиальных поверхностных вод, а солигенные образуются в условиях выхода на поверхность и скопления грунтовых или подземных вод.

В зависимости от генезиса, гидрологического режима, определяющего характер водно-минерального питания, стро­ения торфяной залежи, флористического состава и других признаков, болота делят на три класса типов: низинные (эвтрофные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиго-трофные). Для каждого из этих типов характерны определен­ные растительные сообщества.

В распространении верховых и низинных болот в Беларуси наблюдаются выраженные зональные черты, что обусловлено различием геоморфологических, гидрологических и климати­ческих условий территории республики. Для верховых болот это выражается в сокращении их площади по направлению к югу, изменении строения, флористического состава и разнооб­разия растительных сообществ. Для низинных болот зональ­ные особенности выражаются в закономерном распределении их по различным геоботаническим подзонам и районам.

Соответственно трем классам типов болот формируются три типа торфа: низинный (эвтрофный), переходный (мезотроф-ный) и верховой (олиготрофный). Различные типы торфа отли­чаются составом, степенью разложения, зольностью и другими признаками.

Торф представляет собой продукт отмирания и неполного раз­ложения растительных остатков в условиях избыточного увлаж­нения, низкой температуры и дефицита кислорода, формирую­щийся в результате болотного почвообразовательного процесса.

Торф как субстрат характеризуется целым рядом особенно­стей: высокой влажностью и водоудерживающей способно­стью, плохой водопроводимостью и теплопроводностью, низ­ким содержанием кислорода, низким значением рН, сложным химическим составом и др. На болотах различных классов источником образования торфа являются различные группы растений. В зависимости от ботанического состава торф может быть древесным (ольховый, сосновый, березовый и др.),

травяным (осоковый, тростниковый, хвощевый, вахтовый и др.) и моховым (сфагновый, гипновый). Отнесение торфа к определен­ной группе основано на содержании в его составе более 40-60% древесных, травяных или моховых остатков соответственно.

Из трех типов торфа образуются четыре типа торфяных за­лежей: низинный, переходный, верховой и смешанный. Последний тип формируется в тех случаях, когда в процессе развития болот происходит смена типа водно-минерального питания, например низинный тип торфа сменяется верховым. В зависи­мости от этого смешанный тип торфа иногда подразделяют на низинно-переходный, низинно-верховой, низинно-переходно-верховой и переходно-верховой. При этом каждый тип залежи отражает ее естественно-историческую эволюцию, т.е. смену одного типа торфонакопления другим, и характер этого про­цесса. Кроме того, выделенные типы отражают эволюцию торфяных болот и их современное состояние, а также согласу­ются с их растительным покровом.

Каждый из трех типов торфа в свою очередь подразделяют на три подтипа в зависимости от состава торфа и растительного покрова, увлаж­нения корнеобитаемого слоя в процентах: лесной (древесных торфов в залежи более 2/3, влажность 84-89%), лесо-топяной (древесных торфов от 1/3 до 2/3, влажность 89-91%), топяной (древесных торфов не более 1/3, влажность 91 - 94%). Далее по преобладающей растительности подти­пы подразделяют на группы (древесная, древесно-травяная, древесно-мо-ховая, травяная, травяно-моховая и моховая). При этом лесному подтипу соответствует только одна группа - древесная; лесо-топяной подтип объе­диняет две группы - древесно-травяную и древесно-моховую; топяной подтип болот включает три группы растительности - травяную, травяно-моховую и моховую. Группы делят на виды торфа, которых насчитывает­ся около 40 (Кухарчик, 1996; Бамбалов и др., 2000).

В разных регионах Беларуси сочетание факторов болотооб-разования и торфонакопления было неодинаково, поэтому размеры болот и торфяных месторождений, запасы торфа раз­личных типов и общая заболоченность территорий существен­но различаются. Так, средняя мощность торфяного слоя в Витебской области составляет 2,5 м, а в Брестской - лишь около 1,5 м, что частично обусловлено различиями в геомор­фологии севера и юга Беларуси. На территории Витебской и севере Минской области начальная стадия торфообразования была связана преимущественно с зарастанием и заболачивани­ем озер и других глубоких котловин, в то время как в Полесье в условиях плоского и плоско-волнистого рельефа разрастание

болот происходило в основном вширь (Бамбалов и др., 2000). Наибольшая мощность торфяного пласта в Беларуси достига­ет 10,5 м (Пидопличко, 1961).

Болота формируются в результате зарастания водоемов или при заболачивании почв на пониженных участках суши. Хотя начальные стадии процесса формирования болот сильно отли­чаются, на поздних стадиях без исследования торфяной за­лежи не всегда можно определить, каким путем сформирова­лось болото.

Болота, возникшие на месте водоемов, чаще образуются на месте непроточных или малопроточных мелководных водое­мов. Сначала минеральные частицы, приносимые ветром и сте­кающими водами, оседают на дно и образуют слой озерного мергеля. Кроме того, на дне водоема накапливаются вязкие илистые отложения сапропеля, состоящего из органической массы отмерших водорослей, растений и животных. Это при­водит к обмелению водоемов и их зарастанию растениями, укореняющимися на дне. В этих условиях кайма растительно­сти часто распределяется кольцеобразными поясами в зависи­мости от преобладающих видов растений, глубины и прозрач­ности водоема. По мере обмеления водоемов в результате отло­жения сапропеля и сапропелевых торфов пояса растительно­сти продвигаются в глубь озера (рис. 5.1). Такой тип зарастания и заболачивания особенно характерен для водоемов с обшир­ными мелководьями и пологими берегами. В небольших

В небольших водоемах при отсутствии ветра и сильного волнения наблюдается зарастание озер надводными сплавинами. При этом прибрежно-водные растения, переплетаясь корневищами и корнями, образуют надводную зыбкую поверхность (сплавину), которая постепенно заполняется отмирающими и живыми частями растений, нарастая в толщину. На дно водоема от нижней поверхности сплавины падают отмирающие остатки растений, формируя торфяной ил. Постепенно сплавина разрастается и сплошным ковром затягивает поверхность водоема. В образо­вании и росте сплавины особое значение имеют длиннокорневищные травянистые растения - сабельник болотный (Сотаruт ра1ustre), вахта (Мепуапthes trifoliata), белокрыльник (Саllа ра1ustris), телиптерис болотный (Thelypteris ра1ustris), вейник седеющий (Са1атagrostis canescens), тростник обыкновенный (Phragmites australis), рогоз широколистный (Typha latifolia), хвощи болотный (Еquisetum ра1ustris) и приречный (Е. fluviatile). Под отложением торфяной залежи на болотах этого типа обычно расположены отложения сапропеля (рис. 5.2). При зарастании водоемов образуются преимущественно силь­нообводненные безлесные тростниковые и осоковые болота. Лишь позже при значительном нарастании и уплотнении торфяной залежи на них могут поселяться деревья.

Рис. 5.2. Пояса растительности и схема заболачивания водоема:

А - пояс (зона) гигрофитов (земноводных растений); Б - пояс гелофитов (полупогруженных в воду растений); В - пояс гидрофитов плавающих; Г-Д пояс гидрофитов погруженных; Е - пояс микрофитов; 1 - минеральный грунт; 2 -сапропелевый торф; 3 - тростниковый торф; 4 - осоковый торф

Основной причиной заболачивания суходолов является перенасыщение верхних горизонтов почвы влагой. Причина­ми переизбытка влаги и начала заболачивания могут являться: равнинный или пониженный характер рельефа; наличие водоупорных подстилающих пород; особенности климата. Избыток влаги в верхних горизонтах почвы образуется в результате превышения осадков над испарением при залегаю­щих близко к поверхности грунтовых водах, интенсивном поверхностном стоке, заливании паводковыми водами и т.д. Это приводит к ухудшению аэрации, угнетению деятельности грибов и аэробных микроорганизмов, затуханию процессов окисления и ослаблению скорости и интенсивности разложе­ния органических остатков, а в результате - к развитию про­цессов оглеения, торфообразования и торфонакопления. Фор­мирование торфяной залежи - напластования одного или не­скольких видов торфа - еще больше способствует заболачива­нию за счет особых физико-химических свойств торфа (преж­де всего его высокой влагоемкости). Постепенно за счет разви­тия более влаголюбивых видов происходит смена растительно­сти. Болота суходольного происхождения возникают чаще на месте лесов и при длительном их развитии переходят в слабо­облесенные или безлесные. Заболачивание суходольных терри­торий часто возникает благодаря росту уже существующих болот. После сплошных рубок и лесных пожаров нередко слу­чается временное заболачивание, которое почти всегда носит обратимый характер и прекращается с восстановлением дре­востоя.

При длительном развитии и торфонакоплении последую­щее развитие болот озерного и суходольного типа происходит одинаково. За счет роста торфяной залежи поверхность боло­та все больше отдаляется от минерального грунта. Грунтовые воды, богатые минеральными соединениями, не достигают кор­невых систем растений, поэтому условия питания для них ухуд­шаются. Этот процесс особенно наблюдается в центральной, наиболее возвышенной части болотного массива, куда не попа­дают делювиальные минерализованные воды, стекающие с суходольных участков. Происходит смена растительности, условий формирования и типа торфяника. Болото из низинно­го превращается в переходное, а затем в верховое. При различ­ных обстоятельствах этот процесс идет с различной скоро­стью. Болота в поймах и в местах залегания известняков доль­ше остаются на низинной стадии. На песчаных почвах переход в верховую стадию совершается быстро. Болота озерного про­исхождения обычно проходят все стадии развития, лишь на месте мелких дистрофных водоемов может сразу сформиро­ваться переходное болото. Иногда выпадают первые стадии при заболачивании суходолов, и болото сразу формируется как переходное или даже как верховое.

Таким образом, на заключительной стадии развития за счет увеличения торфяной залежи происходит значительное повы­шение поверхности болота, изменяется его рельеф и гидроло­гия. Верховые болота являются в значительной степени авто­номными, саморазвивающимися системами, испытывающими только влияние климата и солнечной радиации.

В своем развитии суходольное болото в наиболее типичном случае проходит следующие этапы (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Схема формирования и развития болота суходольного

происхождения (А - Е):

а - низинное болото; б - переходное болото; в-е - верховые болота; 1 - низинный торф; 2 - переходный торф; 3 - верховой торф; 4 - направление стока; 5 -облесенные участки; 6 - мочажины и озерки

1. Вогнутое болото со стоком к центру, сильнообводненное, слабооблесенное, обычно низинное или переходное.

2. Плоское болото, чаще переходное, безлесное или слабо­облесенное.

3. Слабовыпуклое болото со стоком от центра к периферии.

Центральная часть массива обычно переходит в верховую ста­дию, так как делювиальные воды с суходольных участков туда не поступают, а диффузия минеральных растворов со дна и краевых участков затруднена вследствие возросшей мощности залежи, слабого капиллярного поднятия воды и медленного бокового стока. Выпуклая часть болота обычно облесена, в более обводненных частях начинают развиваться топяные западины и мочажины. Краевая часть остается на стадии пере­ходного или низинного болота.

4. Сильновыпуклое верховое болото. В центральной части и хорошо дренированных склонах близ края болота сохраняются облесенные участки с сосной. По склонам хорошо развиты грядово-мочажинные безлесные комплексы, которые предста­вляют собой сильно обводненные понижения, чередующиеся с более сухими повышенными участками параллельно друг другу и перпендикулярно уклону, располагаясь, таким обра­зом, вокруг центральной части болотного массива концентри­ческими кругами. По самому внешнему краю болота развива­ется кайма сильно обводненной топи, связанная с усилением стока воды с болота и одновременным встречным стоком с суходолов. Это вызывает заболачивание примыкающих к боло­ту суходольных участков.

5. Пологовыпуклое болото. Выпуклость становится менее выраженной, большую часть болота занимают грядово-моча­жинные комплексы, лесная растительность деградирует.

6. Плосковыпуклое болото. Торфяная залежь достигает зна­чительной мощности, разница между краевыми и центральной частью болота стирается. Поверхностный сток ухудшается, вся центральная часть оказывается в условиях застоя и избытка влаги. Грядово-мочажинные комплексы здесь сменяются гря-дово-озерковыми. При этом моховая и травянистая раститель­ность деградирует, отложение торфа замедляется. Гряды раз­мываются, наступает регресс болота.

Низинные болота.Эти болота связаны в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерально­го питания (от 60 до 300-400 мг/л растворенных минеральных солей), т.е. являются эвтрофными. Они развиваются в условиях

богатого водно-минерального питания, обильного увлаж­нения (грунтового, атмосферного, паводкового, делювиально­го и др.), достаточной аэрации и проточности. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая и в сред­нем составляет 1 - 1,5 м. Степень разложения растительных остатков в торфе высокая и составляет 30-60%, влагоемкость торфа невысокая. Низинный торф характеризуется низкой кислотностью и богат элементами минерального питания (зольность составляет 6-18%). Низинные болота обычно имеют вогнутую или плоскую поверхность и часто формиру­ются в понижениях рельефа - между грив и холмов, по берегам озер, в поймах рек, нижних частях склонов и т.п. Для них характерно высокое видовое разнообразие произрастающих растений, а также растительных сообществ.

В Беларуси по площади преобладают низинные, или эвтроф-ные (травяные), болота. На их долю приходится более 2103,8 тыс. га, или 81,6% всех заболоченных территорий респу­блики (Бамбалов и др., 2000).

Низинные болота характеризуются высоким видовым раз­нообразием многих групп растений. Здесь встречается около 180 видов сосудистых растений и около 80 видов мохообраз­ных. Растения низинных болот требовательны не только к высокому увлажнению, но и к обеспеченности почвы элемен­тами питания. Здесь преобладают гигрофитные, эвтрофные и мезоэвтрофные виды.

Данные болота представлены двумя типологическими груп­пами: лесными (34,6%) и открытыми (65,4%).

Из древесных пород на низинных болотах обычны ольха черная, береза пушистая, ясень, несколько реже встречаются ель, сосна, береза бородавчатая. Подлесок часто хорошо развит и представлен различными видами ив (пепельной (Salix cinerea), пятитычинковой (S. репtапdrа), розмаринолистной (S. rosmarinifolia), трехтычинковой (S. triandra) и др.), черему­хой (Padus avium), калиной (Viburnum opulus), смородиной чер­ной (Ribes nigrum) и колосистой (R. spicatum). Лесные низин­ные болота занимают более 40% всех лесных болот Беларуси. В условиях этих болот формируются коренные фитоценозы лесных формаций - пушистоберезовой и черноольховой. Они представлены преимущественно березово-черноольхово-осоко-вой и березово-черноольхово-таволговой типологическими группами. Гораздо реже встречаются березово-черноольхово-болотно-папоротниковые, черноольхово-касатиковые и черно-ольхово-ивняково-травяные сообщества.

В напочвенном покро­ве основной фон образуют болотные виды осок (дернистая (Саrех cespitosa), удлиненная (С. elongata), ложносытевая (С. pseudocyperus), береговая (С. riparia) и др.), злаки (тростник, вейник седеющий, молиния голубая (Molinia caerulea), мятлик болотный (Poa palustris) и др.), папоротники (телиптерис болотный, кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) и др.), гигрофильное широкотравье (таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), касатик ложноаировый (Iris pseudacorus), крапива дву­домная (Urtica dioica), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), незабуд­ка болотная (Myosotis palustris ), калужница болотная (Caltha palustris) др.).

Открытые низинные болота по сравнению с лесными обыч­но более обводнены и в значительной степени закустарены. Среди них выделяют три основные типологические группы -сфагново-злаково-осоковые, гипново-осоково-разнотравные и кустарниково-разнотравно-осоково-злаковые.

Основными доминантами в напочвенном покрове выступа­ют различные виды осоковых (Carex acuta, Carex appropinquata, Carex rostrata, C. vesicaria, С.omskiana, С. diandra, Eriophorum angustifolium, E. latifolium ), злаки (Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Glyceria maxima) болотное разнотравье (Comarum palustre и др.) и гипновые мхи. Гипновые, бриевые или зеленые мхи - наиболее богатая видами группа мохообразных. На низинных болотах чаще всего встречаются представители таких видов, как Calliergonella cuspidate, Calliergon cordifolium, C. Giganteum, Aulacomnium palustre, Drepanocladus sendtheri, D. Intermedius, D. Vernicosus и др.

Болота низинного класса имеют четко выраженные особен­ности распространения. Наиболее широко они представлены в Южной (51,0%) и в меньшей степени в Центральной (27,6%) и Северной (21,4%) подзонах. По сравнению с другими на низин­ных болотах, в водно-минеральном питании которых ведущая роль принадлежит почвенно-грунтовым, поверхностно-сточ­ным и паводковым водам, современные климатические разли­чия не нашли сколько-нибудь существенного проявления. По­этому морфологическое строение низинных болот, видовой состав произрастающих тут растений, а также растительные сообщества в северной, центральной и южной частях Беларуси не имеют существенных различий.

Низинные болота в недавнем прошлом были широко рас­пространены в Европе, однако в результате осушительной мелиорации их площадь резко сократилась. В настоящее время большая часть естественных открытых низинных болот распо­ложена в белорусском Полесье. Они имеют важное общеевро­пейское значение для охраны биоразнообразия растительного и животного мира.

В Беларуси болота низинного типа также подверглись наи­более масштабной мелиорации (из всех осушенных болот более 95% - низинные), значительные их площади трансформирова­ны в сельхозугодья.

Переходные болота.В связи с постоянным торфонакоплени-ем поверхностный слой болота повышается, и роль грунтовых вод, питающих живой растительный покров, постепенно умень­шается. Корни многих растений не достигают минерального грунта. В снабжении растений водой все большую роль начи­нают играть атмосферные осадки. Низинные болота вступают в стадию переходных, или мезотрофных, болот, средних по богатству минерального питания. Переходные болота по свое­му строению, типу питания, видовому составу растений совме­щают черты низинных и верховых. Они формируются в усло­виях смешанного питания (40-80 мг/л растворенных мине­ральных солей) атмосферными, делювиальными и частично грунтовыми водами.

Переходные (осоково-сфагновые) болота имеют незначи­тельное распространение в Беларуси. Их площадь составляет около 106,2 тыс. га (3,4%) (Бамбалов и др., 2000).

Переходные болота характеризуются высокой обводненно-стью и слабой проточностью. Зольность торфа составляет 4-7%, а степень его разложения 20-35%. Мощность слоя торфа на переходных болотах колеблется от 1 до 4 м, он сло­жен в основном из среднеразложившихся древесно-осоково-сфагновых торфов.

Переходные болота обычно формируются и развиваются в сопряжении с крупными болотными массивами олиготрофно-го типа. Они характеризуются смешанным типом водного питания и в зависимости от положения в рельефе преобладает атмосферный или грунтовый тип. В пределах республики эти болота распространены более-менее равномерно (37,5, 27,6, 34,9% в Северной, Центральной и Южной геоботанических подзонах соответственно), однако открытые переходные боло­та преобладают на севере, а лесные - на юге республики.

Переходные болота представлены двумя группами типов: открытыми (25,2%) и лесными (74,8%). Флора сосудистых растений переходных болот характеризуется большим видо­вым разнообразием, чем флора верховых болот, но меньшим, чем флора низинных. Древостой здесь сформирован преиму­щественно сосной, которая достигает высоты 12- 15 м. Из дру­гих лесообразующих пород встречаются береза пушистая и бородавчатая, реже ель и черная ольха. Хорошо развит кустарничковый ярус из багульника (Ledum palustre), голубики (гоно­бобеля) (Vaccinium uliginosum), андромеды (подбела) (Androme­da polifolia), мирта болотного (Кассандры) (Chamaedaphne calyculata) и др. В напочвенном покрове встречаются растения, характерные как для верховых, так и для низинных болот (всего около 90 видов). Наиболее обычными являются: осоки -вздутая (Carex rostrata), волосистоплодная (C. lasiocarpa), топяная (C. limosa), вейник седеющий, вахта трехлистная, трост­ник, сабельник и др. В напочвенном покрове преобладают мохообразные (около 70 видов), основную роль среди которых играют бриевые и особенно сфагновые мхи. Из гипновых мхов особенно характерны виды Drepanocladus и Calliergon. Из сфагновых мхов - сфагнумы магелланский (Sphagnum magellanicum), гладкий (S. teres), оттопыренный (S. squarrosum), центральный (S. centrale), обманчивый (S. apiculatum), тупой (S. obtusum), узколистный (S. angustifolium), папиллозный (S. papillosum) и др.

Среди переходного класса болот выделено 7 типов. Здесь преобладают березово-осоково-сфагновые, сосново-березово-осоково-сфагновые, черноольхово-березово-осоково-сфагно-вые, березово-сосново-осоково-сфагновые и кустарниково-осо-ково-сфагновые типологические группы. Реже встречаются кустарничково-травяно-осоково-сфагновые и кустарничково-осоково-сфагновые типы.

Верховые болота.При значительном повышении поверхно­сти болота, приводящем к полному отрыву корневых систем растений от грунтовых вод, в водоснабжении растений прини­мают участие преимущественно атмосферные осадки, содер­жащие менее 50 мг/л растворенных минеральных солей. Боло­то переходит в стадию верхового сфагнового олиготрофного (бедного питания). Такой путь развития верховых болот - забо­лачивание суши с первоначальным отложением низинных видов торфа и последующей сменой их переходными и верхо­выми - характерен для большинства (2/3) олиготрофных

болотных комплексов Беларуси. Реже заболачивание суши может протекать с отложением верховых типов торфа на самых первых стадиях или образование верховых болот связа­но с заторфовыванием водоемов (Кухарчик, 1996).

Особенностью верховых болот является атмосферный (олиготрофный) тип водно-минерального питания, обычно слабая проточность или застойность вод, произрастание здесь харак­терной растительности, а верхний корнеобитаемый слой субстрата представлен верховой торфяной залежью. Эти боло­та чаще расположены на водоразделах и обычно характеризу­ются выраженной выпуклостью в профиле.

Видовой состав сосудистых растений на верховых болотах беден, преобладают олиготрофные растения. Здесь встречает­ся всего около 20 видов. В кустарничковом ярусе верховых болот распространены мирт болотный, андромеда, багульник, голубика, вереск (Calluna vulgaris), водяника (шикша) (Empetrum nigrum), береза карликовая (Betula nana). В напочвенном покрове растут клюква болотная (Oxycoccus palustris) и мелко­плодная (O. microcarpus), росянка округлолистная (Drosera rotundifolia), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), морошка (Rubus chamaemorus). В условиях более обильного увлажнения встречаются росянка длиннолистная (Drosera longifolia), осока топяная, очеретник белый (Rhynchospora alba) и шейхцерия болотная (Зспеиспгепа ра1ш1т). Характерными признаками верховых болот является господствующее разви­тие в напочвенном покрове олиготрофных видов растений, особенно сфагновых мхов. На верховых болотах Беларуси наи­более распространены сфагнум бурый (Sphagnum fuscum), красноватый (S. rubellum), магелланский, узколистный, остро­конечный (S. cuspidatum). Из других групп мохообразных встре­чаются милия аномальная (Mylia anomala), кладоподиелла пла­вающая (Cladopodiella fluiians), политрихум торчащий (Poly-trichum strictum) и т.д. Политрихум на болотах приурочен пре­имущественно к кочкам и горелым участкам болота.

Сфагновые мхи на верховых болотах являются основными доминантами и эдификаторами, формирующими весь ком­плекс экологических условий: гидрологический и газовый режимы почвы, температуру корнеобитаемого горизонта, обра­зование различных форм мезо- и микрорельефа, процессы почвообразования (формирования торфяной залежи).

водоносных клеток, гиалиновых утолщений и др.), которые способствуют быстрому поглощению жидкости и высокой вла-гоемкости. Различные виды сфагнумов в воздушно-сухом состоянии впитывают воды в 10-35 раз больше своей массы (поглощая в 3 - 4 раза больше и быстрее, чем вата). Вода впи­тывается сфагновыми мхами всей поверхностью, а ее удержа­нию способствует тесное расположение побегов в дерновине, силы сцепления воды с внутренней поверхностью водоносных клеток и набухание гиалиновых утолщений.

Для сфагнового покрова характерен специфический меха­низм регулирования величины испарения. Уменьшение обвод­нения приводит к увеличению плотности мохового покрова в результате ветвления и нарастания боковых побегов сфагно­вых мхов, что препятствует испарению влаги из нижерасполо­женных горизонтов. При увеличении обводнения сфагновый покров становится более рыхлым и способен испарять значи­тельно больший объем воды.

Сфагновый мох и образующийся торф обладают низкой теплопроводностью, поэтому с глубиной наблюдается пониже­ние температуры. Вследствие плохой теплопроводности амплитуда суточных и годовых колебаний температуры незна­чительна. Так, летом на глубине 20-30 см температура может быть вдвое меньше, чем температура воздуха. Плохая тепло­проводность приводит к частым весенним и осенним замороз­кам на поверхности торфяника. Более коротким вегетацион­ным периодом на верховых болотах обусловлено произраста­ние здесь преимущественно раноцветущих и многих вечнозе­леных видов.

Низкая температура водного раствора и недостаток азотно­го питания приводят к физиологической сухости. При этом, несмотря на то что корнеобитаемый горизонт насыщен водой, растения приобретают те же морфологические черты, что и при недостатке влаги. Растения холодных и избыточно увлаж­ненных местообитаний относятся к определенной экологиче­ской группе - психрофитов. Они особенно характерны для растительного покрова верховых болот.

Средообразующая роль сфагновых мхов определяется также выделением во внешнюю среду различных органиче­ских соединений (кислот, гликозидов, флавоноидов, фенолов), которые обладают антисептическими свойствами и способ­ствуют ее подкислению. Присутствие этих соединений в тка­нях препятствует также разложению остатков сфагнов.

Среди других свойств сфагновых мхов и торфяной залежи необходимо отметить высокий коэффициент фильтрации верхних слоев (до 20 см/с) и незначительную высоту капилляр­ного поднятия в нижних горизонтах - 15-30 см. Избыток влаги и медленное ее передвижение в горизонтальном и верти­кальном направлениях приводит к недостатку кислорода, кото­рый присутствует в достаточном количестве лишь в верхних слоях почвы, выше уровня грунтовых вод. Обладая высокой вла-гоемкостью и водопроводимостью в верхних горизонтах, тор­фяник в своей основной массе содержит почти постоянный запас воды. Этими свойствами обусловлена незначительная ампли­туда колебаний уровня болотных вод, несмотря на значительные изменения количества атмосферных осадков в различные сезоны.

Сфагновые мхи характерны не только для верховых и пере­ходных болот. Среди видов, требовательных к минеральному питанию и нередко встречающихся на низинных болотах, можно отметить сфагнум скрученный (Sphagnum contortum), однобокий (S. subsecundum),Гиргензона (S. girgensohnii), глад­кий, тупой (S. obtusum) и др.

Избыток влаги, застойное увлажнение, анаэробные усло­вия, высокая кислотность и низкая температура корнеобитае-мого горизонта делают процесс разложения отмерших частей растений длительным и неполным. Все это наряду с низким содержанием минеральных солей в почве, образованием при неполном разложении органических остатков вредных для растений соединений (метан, сероводород и др.) создает весь­ма специфические и неблагоприятные условия для существо­вания болотных растений. Корневые системы преимуществен­но поверхностные и сосредоточены до глубины 20 - 30 см. Многие болотные растения являются микотрофными.

Обилие сфагновых мхов, постоянное нарастание их в высо­ту и отмирание в нижней части является угрозой погребения надземных частей других растений. При благоприятных усло­виях у некоторых видов сфагнов годовой прирост стебля в высоту может достигать 5 см и более. В связи с этим верхняя часть побегов болотных трав и древесных растений постоянно нарастает вслед за нарастанием сфагновых мхов и торфа. У многих растений корневища растут вертикально вверх или наклонно и образуют многочисленные придаточные корни, для многих характерно вегетативное размножение. Растения на верховых болотах вынуждены произрастать в условиях кон­трастного, большей частью избыточного увлажнения, сильной

освещенности, недостатка минерального питания (главным образом азотного). Кроме того, в отдельные засушливые сезо­ны в центральной части болота может происходить снижение уровня воды до глубины 50 - 70 см. Этим во многом объясняет­ся ксероморфное строение листьев многих болотных расте­ний, которое особенно четко выражено у представителей семейства Вересковые: багульника, голубики, андромеды, клюквы, вереска, болотного мирта, брусники (Vaccinium vitis-idaea) и др. Листья у них мелкие, жесткие, часто зимне-зеле­ные, с завернутыми на нижнюю сторону краями. В морфоло­гическом и анатомическом строении у них сочетаются призна­ки ксероморфизма и гигроморфизма. Как у ксерофитов, верх­няя сторона листовой пластинки имеет восковый налет и толстую кутикулу, нижняя - часто опушенная, с глубокопогруженными устьицами. Листья бифациальные с хорошо развитым столбча­тым мезофиллом. В губчатом мезофилле, как у большинства гигрофитов, хорошо развиты крупные межклетники и воздухо­носные полости.

Недостаток минерального питания на олиготрофных и ме-зотрофных болотах некоторые растения (росянки, пузырчатки (Utricularia) и др.) восполняют переходом к «хищному» образу жизни. Насекомоядные растения образуют особую экологиче­скую группу. Существуя в условиях дефицита минеральных элементов (прежде всего азота, фосфора и калия), они с помо­щью ловчих листьев охотятся на мелких насекомых, паукооб­разных, водных ракообразных и других беспозвоночных живот­ных, извлекая необходимые соединения при их переваривании.

Значительная обводненность и кислая среда способствуют высокой подвижности ионов минеральных солей, попа­дающих на поверхность болота с атмосферными осадками. Выпуклость болот приводит к радиальной направленности потоков выноса, чем обеспечивается олиготрофность централь­ной части болотного массива и увеличение трофности на его периферии.

Для верховых болот характерен верховой торф, в образова­нии которого основная роль принадлежит сфагновым мхам. Этому торфу присуща слабая степень разложения раститель­ных остатков (5 - 15%), высокая кислотность и низкое содержа­ние минеральных веществ (зольность менее 4%). Он характе­ризуется высокой влагоемкостью. Хотя торфяные почвы бога­ты органическим веществом, в них мало минеральных соеди­нений и прежде всего фосфора и калия, а азот находится в

малодоступной для растений форме. Мощность торфа верхо­вых сфагновых болот может достигать 8 - 9 м (в среднем 3-4 м).

В Беларуси олиготрофные болота занимают площадь около 333,7 тыс. га (15,0%) (Бамбалов и др., 2000). Всего в республике насчитывается более 1650 болот верхового типа (Кухарчик, 1996).

Растительности крупных массивов верховых болот присуща ярко выраженная комплексность, обусловленная хорошо развитым болотным микрорельефом. В образовании микро­рельефа болота (а также в значительной части мезорельефа) большую роль играет сама растительность. Выделяют две груп­пы типов верховых болот - открытые (их площадь составляет 35,7%) и лесные (64,3%).

Открытые верховые болота представлены преимуществен­но кустарничково-пушицево-сфагновыми, реже шейхцериево-пушицево-сфагновыми и сосново-рсоково-сфагновыми типоло­гическими группами. Постоянным компонентом верхнего яруса растительности этих болот является сосна обыкновен­ная, представленная несколькими болотными формами. Одна­ко ее развитие здесь сильно подавлено, высота не превышает 5-7 м, а сомкнутость не превышает 25%, т.е. сомкнутого яруса древостоя она не образует. В крайне неблагоприятных для роста условиях сосна формирует непродуктивные сообщества (V^a, V^б, V^б классов бонитета) и, достигая возраста 130- 150 лет, отмирает. Других видов деревьев на верховых болотах, как пра­вило, нет или они представлены быстро отмирающими всхода­ми осины, березы бородавчатой и пушистой. Эти мелко­лиственные породы также временно поселяются на верховых болотах после пожаров.

Лесные верховые болота представлены сосново-пушицево-сфагновыми и сосново-багульниково-сфагновыми типами. Сосна здесь характеризуется несколько лучшим ростом, боль­шей жизненностью и высотой, чем на открытых болотах. Сред­няя высота сосновых древостоев варьирует от 2 до 8 м, на более выпуклых болотах сосновый ярус становится реже и ниже.

В распространении верховых болот в Беларуси наиболее четко по сравнению с другими типами болот выражены зональ­ные особенности. Около 79,1% всех болот этого класса распо­ложены в Северной геоботанической подзоне, 16,4% - в Цен­тральной и 4,5% - в Южной подзоне. Верховые болота севера и юга республики отличаются как морфологическими особен­ностями, так и составом растительного покрова.

В различных геоботанических подзонах по направлению с севе<