Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Отв. ред. В.К. Шумный и др. Новосибирск. Изд-во СО РАН. 2006. 648 с. 11 глава

Отдел Голосеменные насчитывает шесть классов (рис.).

Класс Семенные папоротники и класс Беннеттитовые — вымершие группы Голосеменных. Однако около 70 млн лет назад (меловой период) представители этих классов занимали огромные площади и имели в своем составе сотни видов, о чем свидетельствуют геологические раскопки. Единственным представителем класса Гинкговые (Ginkgoopsida) является гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Название гинкго в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. Расцвет гинкговых приходится на юрский и меловой периоды. Причем распространены они были в основном в Сев. полушарии, на территории нынешней Сибири, о чем свидетельствуют многие ископаемые находки. И хотя сегодня гинкго представлен во многих ботанических садах мира, в природе его ареал не более 1000 км² в горных р-нах Юго-Вост. Китая. Данная территория является заповедной, и гинкго двулопастный — национальная природная гордость Китая.

Класс Саговниковые (Cycadopsida) — довольно обширная группа Голосеменных, объединенных 10 родами и насчитывающая, по последним данным, 120-130 видов. Родовое название одного из представителей этой группы — саговник, что происходит от греч. kykas — пальма. Именно из-за внешнего сходства с этим растением первоначально саговниковые считались родственниками пальм. Саговниковые обитают в субтропических и тропических зонах Старого и Нового Света. Еще более обширен ареал вымерших представителей данного класса. Условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты. В Сибири встречаются представители классов Хвойные (Pinopsida) и Гнетовые (Gnetopsida).

Класс Хвойные— Pinopsida.Наиболее многочисленная группа среди Голосеменных. В Сибири 80 % лесов образованы хвойными растениями. Экологическая амплитуда распространения Хвойных довольно широка — от заболоченных тундр за пределами Полярного круга до высокогорий Алтая и Саян. Женские стробилы Хвойных собраны в сложные

Рис. Систематика Голосеменных

компактные образования — шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально расположены семенные чешуи. У основания которых развиваются семена. В Сибири

Хвойные представлены двумя семействами: Сосновые (Pinaceae) и Кипарисовые (Cupressaceae).

Семейство Сосновые— Pinaceae

Семейство насчитывает 11 родов и не менее 250 видов, распространенных исключительно в Сев. полушарии. Сосновые в большинстве своем вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные листья хвойных могут быть самых различных размеров — от крошечных (4-5 мм) до сильно вытянутых, достигающих в длину 30 см. В большинстве своем листья держатся на дереве 6-7 лет, и лишь у лиственницы опадают ежегодно. У ели и пихты листья на побеге сидят поодиночке и расположены по спирали. У сосны, лиственницы, кедра листья на боковых укороченных побегах (брахибластах) расположены пучками от 2 до 50 в каждом. В течение первого периода жизни (10-15 лет) Сосновые растут медленно, но в дальнейшем прирост при нормальных условиях существования может достигать 70-100 см в год. В трудных условиях существования — р-ны Крайнего Севера, высокогорье, каменистые склоны, болота — они могут превращаться в низкорослых, распростертых по земле карликов. Зато в таких местах можно встретить настоящих долгожителей. Возраст Сосновых может достигать нескольких сотен лет. Древесина отличается четко выраженными годичными слоями.

Голосеменные — эволюционные предшественники Покрытосеменных (Магнолиецветных) и ведут свое начало с каменноугольного периода мезозоя от семенных папоротников.

Голосеменные представлены четырьмя классами из шести существовавших на Земле (Саговники, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные). Семенные папоротники и беннетиты вымерли еще в нижнем мелу мезозоя. Это древесные растения играли большую роль в образовании и развитии древесной растительности. Гинкговые и Саговники — классы реликтовые и по существу вымирающие. Класс Гнетовые представлен только тропическими видами на сравнительно узком пространстве Земли, а вот хвойные завоевали обширные территории, имеют много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара.

В отделе Голосеменные насчитывают около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560.

У Голосеменные основная жизненная форма — дерево 40-50 м высоты, в отдельных случаях (секвойя вечнозеленая, метасеквойя) — до 100 м и более, реже — кустарники (виды можжевельника, эфедры), стланцы (сосна кедровая стланиковая), еще реже эпифиты (некоторые виды саговников) и древесные лианы (ряд видов гнетовых).

Основной тип листа — игловидная хвоя (виды сосны, ели, пихты, лиственницы, кедра и др.); листья могут быть в виде мелких чешуй (кипарис, кипарисовик, эфедра и др.) или довольно крупными — до 6-8 м длиной, как у вельвичии удивительной. Они могут быть цельными, лопастными, перистораздельными.

Современные виды Голосеменных — одно-, дву- или многодомные растения, всегда раздельнополые. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или крупными — 25-30 см, как у араукарии. Еще большему варьированию по размерам подвержены мегастробилы (женские генеративные побеги — шишки): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Для большинства групп отдела Голосеменные характерно небольшое и часто исключительно постоянное число хромосом в клетках. В этом отношении наибольшим постоянством характеризуются южные Голосеменные — Саговниковые, Гинкговые с числом хромосом п=11, 12 и только представители семейства Подокарповые из класса Хвойные более вариабельны, где п=9-13, 15, 17-19, что свидетельствует о молодости семейства, таксономической дифференциации его и находит отражение в морфологии, анатомии органов, в том числе и в особенностях строения оболочки микроспор.

Семязачатки (семяпочки) Голосеменных возникают на семенных чешуях мегастробилов или на концах стеблей. Семена не имеют плодовых оболочек, они голые и содержатся в шишках или шишкоягодах (можжевельник, тисс, гинкго).

В семени путем многократного митотического деления одной из сохранившихся мегаспор образуется гаплоидная питательная ткань — эндосперм. В центре семени, в окружении эндосперма после полового процесса формируется зародыш, имеющий корень, стебель и семядольные листья. При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (в зависимости от рода) семядолей, первоначально выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки. Семена многих видов имеют крыло (вырост семенной оболочки), увеличивающее парусность семени, что способствует интенсивному распространению их ветром. У части видов семена бескрылые и распространяются зоохорно.

В современной флоре Земли Голосеменные играют выдающуюся роль. Многие из них являются лесообразующими породами Северного и Южного полушарий; это основные поставщики древесины для перерабатывающей промышленности на пиломатериалы, крепежный лес, для химической и целлюлозно-бумажной промышленности. Побочные продукты используют для получения бальзамов, мазей, лекарственных препаратов, приготовления витаминных средств.

Из сосны сибирской можно получить 162 лечебных препарата.