Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Отв. ред. В.К. Шумный и др. Новосибирск. Изд-во СО РАН. 2006. 648 с. 2 глава

9. Экология древесных растений. Классификация экологических факторов.

Экология — это наука об отношениях между организмами и окружающей средой.

Условия существования биологического вида в окружающей среде можно определить как совокупность факторов, необходимых для существования вида. Фактор — элемент среды, оказывающий определенное влияние на организм. Факторы среды, которые определяют, лимитируют жизнедеятельность организма, называются экологическими. Например, вода в почве, температура воздуха, уровень освещенности и т. п. Фактор — это то, что можно измерить и сравнить.

Традиционно выделяют следующие группы экологических факторов: 1) климатические; 2) почвенно-грунтовые; 3) орографические (рельеф); 4) биотические; 5) антропогенные.

_________________________

10. Свет как экологический фактор.

Климатические факторы.Древесные растения существуют в двух средах - воздушной и почвенно-грунтовой. Эти две среды существенно отличаются друг от друга по своим физико-химическим свойствам: плотности, химическому составу, температуре влажности и т.д. Поэтому наземные растения за 400 млн лет эволюции развили две функционально и структурно различные части: наземную и подземную. Условия, в которых они функционируют, сильно различаются, поэтому применительно к экологии растений выделяют экологию климата атмосферы и экологию почвы.

Климат - понятие интегральное. Применительно к древесным растениям наибольшее значение имеют следующие составляющие его элементы: свет, тепло, влажность, состав и движение воздуха (ветер).

Свет для зеленых растений - один из важнейших факторов жизни, так как поставляет необходимую им лучистую энергию для фотосинтеза. В противоположность теплу и воде свет распределен по поверхности планеты более или менее равномерно. Велико значение света в распределении растений в местообитаниях, в процессе естественного возобновления древесных видов в лесу. Древесный полог в лесу сильно ослабляет световой поток и изменяет его спектральный состав, что сказывается на видовом составе нижних ярусов леса, так как для каждого вида растения имеется свой минимальный уровень светового довольствия.

В настоящее время в практических целях лесные экологи выделили 5 экологических групп растений по их отношению к свету: от светолюбивых к теневыносливым (табл. 1).

Светолюбивые (нетеневыносливые) виды, гелиофиты, могут расти только на полном свету или при очень слабом притенении. Их минимальное световое довольствие близко к 50-70%.

Теневыносливые виды, факультативные гелиофиты, могут расти при полном дневном свете, но лучше развиваются при некотором затенении. Сюда относится большинство древесных видов умеренной зоны.

Теневые виды, сциофиты, в естественных условиях на полном свету не растут.

______________________

11. Тепло как экологический фактор.

Температура — важнейший показатель биоэнергетики среды, так как она влияет на интенсивность всех химических и биологических процессов. Процессы жизнедеятельности в растениях идут при температуре от 0 до 56 °С. Вне этих пределов растение впадает в состояние покоя или погибает.

Продуктивность растений и возможность прохождения полного годичного цикла развития тесно связаны с уровнем температур в течение вегетационного периода. Общее количество тепла за этот период оценивается показателем суммы температур выше какого-либо физиологического порога (ΣT>0°С, ΣT>5°С или ΣT>10°С). Сумма температур — важнейший ведущий фактор интенсивности процессов роста и развития, формообразования и продуктивности растений. Несоответствие количества тепла биологическим потребностям растения ведет к нарушению физиологических процессов, неполноценному росту и развитию, понижает жизненность и устойчивость растений к факторам среды (например, к низким температурам, засухе и т.п.), их конкурентоспособность.

Таблица 1

Относительная выносливость видов древесных растений в нижнем ярусе лесных насаждений(по В.А.Алексееву, Н.В.Усенко и др.)

Наблюдения показали, что весной и ранним летом фенологические явления настолько четко «контролируются» температурой, что тепловые условия могут быть выражены математически. Например, у абрикоса в течение первых 6 недель после цветения суммировали температуры за каждый час, что дало возможность предсказать срок созревания плодов с точностью до одного дня. С суммой температур связаны также северные и высотные (в горах) границы распространения видов растений.

Другой важный температурный показатель — это критические, очень низкие и очень высокие температуры (для каждого вида — свои). Виды растений выработали различные приспособления (адаптации) для перенесения слишком низких или слишком высоких температур. Соответственно у них различаются морозостойкость и жаростойкость. У каждого вида свой порог выносливости. Например, бук сильно повреждается морозом ниже -35°С, ель выдерживает -50°С, а лиственница даурская -65°С и ниже. В то же время бук растет в Средиземноморье, где летом температура может повышаться до 40°С, ель при такой температуре может погибнуть, а лиственница даурская из Якутска не может расти даже в Подмосковье. Температурный фактор определяет северные и южные границы ареалов древесных видов и их устойчивость при культивировании за пределами естественного ареала.

_____________________

12. Вода как экологический фактор.

Влага: не менее важным экологическим фактором является вода в окружающей среде (атмосферная и почвенная). Тело растений на 50-90% состоит из воды, в которой протекают все физиологические процессы. Вода служит и транспортным средством для всех минеральных и многих органических веществ. Особенно важна относительная влажность воздуха (процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре). От нее зависит транспирация растений.

Влажность климата обычно определяется по соотношению процессов увлажнения ландшафта (осадки) и испаряемости:

К = Σос/E,

где К — коэффициент увлажнения; Σ_ос — суммарное количество осадков; Е — испаряемость.

Если количество осадков превышает величину испаряемости (К≥1), то климат гумидный; если К<1, то семиаридный (полузасушливый) или аридный (засушливый) климат. Большое значение имеет и режим выпадения осадков, особенно во время вегетационного периода.

______________________

13. Зональность типов растительности и ее причины

Образование растительных сообществ, их ярусное строение, комплекс морфологических и физиологических особенностей, явления паразитизма и симбиоза являются результатом адаптации растений к условиям окружающей среды. Будучи прикрепленными к субстрату, растения постоянно обмениваются веществом с субстратом. Особенности процессов обмена зависят с одной стороны от требований растений (в зависимости от их биологической структуры), а с другой - от условий окружающей среды. Поэтому возможны два варианта взаимодействия растений и среды: среда предоставляет растению все необходимое для его развития и растение сохраняет свою внутреннюю структуру и без изменений передает потомству; среда не предоставляет нужных условий и растение либо приспосабливается, изменяя свою структуру, либо прекращает свое существование. Но в любом случае растительный покров отражает особенности других компонентов ландшафта и, прежде всего температурных условий, состава почв и условий их увлажнения грунтовыми и атмосферными водами, которые в свою очередь зависят от рельефа. Таким образом, в растительном покрове, как в фокусе, отражаются наиболее общие закономерности зональности ландшафтной оболочки Земли. Поэтому типизация растительных сообществ положена в основу зональной классификации ландшафтов.

Но так как требования различных растений, входящих в состав сообщества, к условиям окружающей среды различны, индикаторами ландшафтных зон могут служить лишь растения, особенности которых определяются и соответствуют осредненным показателям климата данной зоны; другие растения и их сообщества, развитие которых определяется микроклиматическими особенностями, служить индикаторами для ландшафтной классификации не могут. Например, в лесных ландшафтах деревья являются показателями зональных климатических условий, а травы - микроклимата леса. Поэтому только деревья будут индицировать средние показатели других элементов ландшафта и определять зональный тип ландшафта.

Влияние основных зональных компонентов ландшафта (климатических и почвенных) на растительность проявляется во всех физиологических функциях растений (сроках прорастания семян, фаз покоя и развития и т.д.); в морфологических и анатомических особенностях растений; в обмене веществ между растениями и средой.

Зональность растительного покрова выражается доминированием различных жизненных форм: деревьев, кустарников, кустарничков, трав, мхов или лишайников, средние размеры которых, в основном, определяются влажностью субстрата и температурой вегетационного периода. Для деревьев, при достаточном увлажнении, лимитирующей температурой является температура самого теплого месяца 10 °С, для кустарников -7 °С, для трав – 5 °С, а для мхов и лишайников – 0 °С. При достаточном увлажнении развитие растений полностью определяется температурным режимом - чем выше температура и длиннее вегетационный период, тем больших размеров достигают растения. При появлении сухого периода высокие температуры сдерживают рост. Например, в умеренных широтах в лесной зоне, по мере увеличения температур и уменьшения увлажнения, деревья становятся ниже и их полог - менее сомкнут. Аналогичная ситуация наблюдается и для степных трав. При значительном недостатке влаги и росте температуры в сухой сезон растения прекращают вегетацию: деревья сбрасывают листву, у трав отмирает надземная часть. Это объясняется тем, что подъем температуры клеточного сока до 35 °С - 40 ° является губительным для растений. Если влаги недостаточно, то при такой температуре растение погибает, но если влаги достаточно, растения путем транспирации регулируют (снижают) температуру.

Прекращение вегетации является также реакцией на очень низкие температуры. У травянистых растений отмирают все наземные органы, деревья сбрасывают листву и клеточный сок сильно обедняется водой. Только хвойные деревья сохраняют хвою, но вегетация так же прекращается. Приспособлением к разной продолжительности вегетационного периода является наличие среди древесной и кустарниковой растительности лиственных вечнозеленый форм (продолжительный вегетационный период) и форм с сезонно опадающей листвой (при среднем вегетационном периоде). В зонах с длительным морозным периодом и коротким вегетационным преимущественное развитие имеют хвойные деревья, так как сохранение хвои дает им возможность раньше начать вегетацию и поэтому по росту опережать зональные лиственные деревья. Таким образом, фазы развития всех жизненных форм соответствует средним климатическим нормам и посезонное их развитие зонально.

Зональность растительного покрова выражена также преобладанием той или иной жизненной формы. При достатке влаги и тепла доминируют самые требовательные к условиям среды формы - деревья. При уменьшении увлажнения они уменьшаются в размерах и количественно, а затем выпадают полностью. Менее требовательные кустарники и травы растут почти во всех зонах (за исключением арктических пустынь), но их распространение пятнисто и связано с механическим составом почв и подстилающих пород. Так, в пустынях кустарники растут только на песчаных отложениях, кустарнички - на тяжелых суглинках, травы на легких суглинках.

Климатические зоны определяют так же морфологические (анатомические) особенности жизненных форм. Так лесные ландшафты с единой доминирующей жизненной формой - древесной - свойственны зонам, имеющим достаточное увлажнение и достаточную для деревьев температуру. Но зональные лесные биоценозы отличаются:

-длительностью вегетации доминирующих форм (вечнозеленые, сбрасывающие листву, хвойные),

-протеканием фаз вегетации,

-густотой насаждений,

-типом растений, живущих под пологом деревьев.

Обмен веществ между растениями и средой также соответствует условиям влажности и температуры среды. При этом накопление в тех или иных частях растений органических или минеральных соединений отражает как общеклиматические (зональные), так и микроклиматические условия. Например, в лесной зоне умеренных широт у всех культурных и диких растений в плодах, семенах, корнях и клубнях больше крахмала, чем у тех же растений, произрастающих в степных, более засушливых и более теплых условиях, но значительно меньше белков и сахаристых веществ. В пшенице степной зоны больше белков, азота и сахара, чем в пшенице, выращенной в лесной зоне. Лен в зоне смешанных лесов дает масло с меньшим йодным числом, чем лен степной зоны. Сахарный тростник в более влажном климате дает меньший выход сахара, чем тростник, выращенный в более сухом климате, но в последнем случае у него меньше растительная масса. Опийный мак лесной зоны содержит меньше алкалоидов, чем мак, выращенный в пустынной зоне. Чай при выращивании в условиях больших температур дает больше таннинов, но меньше ароматических веществ (эфирных масел), при снижении температур - соотношение обратное.

Каждую природную зону характеризуют преобладающими плакорными ландшафтами. Но в пределах одной и той же ландшафтной зоны могут возникать разнообразные условия произрастания растений, связанные с особенностями механического состава почв и материнских пород и условиями увлажнения. На эти изменения растительность реагирует доминированием различных видов одной и той же жизненной формы. Например, в тайге основные лесообразующие породы - хвойные деревья. Из них наиболее различаются требованиями к среде ель и сосна. В соответствием с различными требованиями к среде сосна доминирует на песчаных почвах, более сухих и более «теплых» с улучшенными условиями аэрации и более выщелоченных. Ель тяготеет к суглинистым более влажным и более «холодным» почвам, с затрудненной аэрацией, но менее выщелоченным. Ель не выходит за пределы таежной зоны и не терпит высыхания почв. Сосна, приспособленная к условиям недостатка влаги, выходит за пределы лесной зоны и может произрастать на болотах, обсыхающих с поверхности, на сухих каменистых почвах.

По своим требованиям к условиям обитания к ели близка пихта, к сосне кедр. Своеобразием отличается лиственница. Кедр и пихта, как более теплолюбивые виды, произрастают на аналогичных по условиям местообитаниях, но в южной подзоне тайги. Лиственница, как более холодостойкий вид (особенно к почвенным температурам), уходит далеко на север. Аналогичные взаимоотношения существуют между основными широколиственными породами - дубом и буком. Бук более влаголюбив и предпочитает суглинистые почвы, а дуб - более сухолюбив и менее требователен к условиям местообитания.

В соответствии с закономерной сменой условий обеспеченности теплом и влагой, по обе стороны от экватора происходит чередование лесных и безлесных зон. Влажные экваториальные и по обе стороны от них - переменновлажные тропические леса сменяются саваннами и пустынями, субтропические леса далее к северу и югу сменяются степями (а в континентальных условиях и пустынями) и еще далее к северу опять появляется лесная зона, у полярного круга сменяющаяся безлесной зоной тундры и холодными пустынями.

Внутритропическая лесная полоса представлена влажными тропическими лесами в районах с постоянным увлажнением. Эти леса окаймляются лавровыми лесами с кожистыми лакированными вечнозелеными листьями, требующими меньшего количества влаги и заменяющими влажные тропические леса в районах с непродолжительными относительно засушливыми периодами. В еще менее влажном климате, при летнем засушливом периоде развиваются зимнезеленые леса, включающие в себя ксерофильные и саванновые леса, колючие ксерофильные леса и кустарники. Последние являются наиболее ксерофитный группой древесной растительности тропиков.

В субтропической зоне с более резко выраженными сезонными температурными различиями сохраняется круглогодичная вегетация. Характер растительного покрова определяется увлажнением. В более влажных условиях морского климата растительность представлена густыми лавровыми лесами с вечнозеленым кустарниковым ярусом и лианами. Сезонновлажные (средиземноморские) и сухие субтропики характеризуются ксерофитными лесами и кустарниками: вечнозелеными (маквис, гарига), летнезелеными мелколистными (шибляк) и зарослями ксерофитных полукустарников (фригана).

Безлесная полоса степей и пустынь состоит из ксерофитных травянистых фитоценозов. Первые представляют собой обширные травянистые пространства, лишенные деревьев (степи, прерии, пампасы). Они занимают как бы промежуточное положение между пустынями (менее ксерофитные, чем пустыни) и летнезелеными лесами (более ксерофитные, чем леса). Основными жизненными формами являются многолетние травянистые растения, приспособленные для условий летних засух. Ксерофитные травянистые фитоценозы разных континентов и разных условий увлажнения существенно различаются по флористическому составу.

Сокращение количества осадков при сохранении температурного режима приводит к смене степной растительности пустынной. Растительность пустынь представлена разнообразными жизненными формами, но, в основном, можно выделить две группы видов с разными механизмами приспособления к аридным условиям. Одна группа состоит из видов, приспосабливающихся к перенесению неблагоприятных условий пустыни, а другая, из видов заканчивающих свою вегетацию до наступления засухи. Первые представлены многолетниками, вторые однолетниками.

Лесная зона умеренного пояса представлена широколиственными летнезелеными лесами, переходящими (при уменьшении теплообеспеченности) в игольчатохвойные. Листья деревьев летнезеленых лесов имеют широкие пластинки, но их размеры, по сравнению с размерами листьев деревьев тропических лесов, варьируют слабо.

Для защиты от излишнего зимнего испарения (кроме потери листвы) деревья имеют ветви и стволы, защищенные толстой корой, а почки - плотными чешуями. Игольчатохвойные леса менее требовательны климатически и эдафически. Эти леса отличаются флористической бедностью и состоят преимущественно из одной породы.

Растительность тундры и холодных пустынь представлена в основном мхами, лишайниками, карликовыми кустарничками и полукустарничками, как вечнозелеными так и сбрасывающими листву. Травянистые формы имеют весьма ограниченное распространение. Растительный покров, сплошной в южной тундре, по мере уменьшения температуры становится разреженным и приобретает облик оазисов среди каменистых, лишенных жизни пространств холодной пустыни.

В холодных пустынях растительность находится почти у пределов жизни и очень скудна флористически, так как лишь немногие виды могут выдерживать такие крайние условия: тепло находится в минимуме и большую часть года господствует зимний покой. Здесь нельзя говорить о весне и осени, так как период вегетации очень короток. Растения прижимаются к земле; она нагревается лучше, чем воздух. Одним из факторов, угнетающим растительность являются сильные ветры, сдувающие снег с поверхности.

Тундры представляют собой довольно сложное фитоценологически целое пространство. Здесь есть территории, покрытые мхами, лишайниками, осоками, разнотравными видами, кустарниками, ивняком и сфагновыми болотами. Основным признаком тундр является их безлесье. В тундре господствуют не травянистые, а мохово-лишайниковые и кустарничковые типы растительности. Растительность тундр развивается в весьма неблагоприятных климатических условиях: длинная и суровая зима, короткое и холодное лето, при средних температурах самого теплого месяца не более 10 °С, малое количество осадков с невысоким снежным покровом и сильными ветрами. К особенностям тундр следует отнести продолжительное солнечное сияние летом почти в течение круглых суток. Флористически тундры бедны, в них насчитываются 200 - 300 видов растений. Особенностями тундровой флоры является способность переносить в вегетативных органах и даже цветках все зимнее время. Классическим примером этой способности является ложечная трава, выдерживающая температуру до -46 °С. У большинства растений нет каких-либо особых приспособлений для выживания в этих суровых условиях, а эта удивительная способность связана, очевидно, со свойствами клеточных коллоидов. Тундровые растения отличаются очень медленным ростом, что приводит к их низкорослости и мелколистности. Растительность тундры имеет ксероморфный облик и ряд приспособлений, характерных для ксерофитов (редукция поверхности, опушение, завертывание краев листьев). Это возможно связано с явлением физиологической сухости, свойственной почвам с низкими температурами.

______________________

14. Экологическое значение состава и движения воздуха.

Воздух (состав и движение): газовый состав атмосферы довольно стабилен, большую роль играют лишь примеси в воздухе крупных промышленных центров (сажа, пыль, сероводород, сернистый ангидрид, аммиак, фтористый водород и др.). Такие примеси весьма опасны для растений, и они устойчивы к ним в разной степени. Одни сравнительно дымо- и газостойки (ель колючая, туя западная, лиственницы, липы, вязы, тополя, клен татарский, ясень пенсильванский), другие очень чувствительны к загрязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и гибнут (пихта, ель обыкновенная, сосна обыкновенная и веймутова, ясень обыкновенный, береза бородавчатая). Для озеленения промышленных городов следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения.

Роль ветра весьма многообразна. Это один из важных факторов формирования климата, воздействующий на транспирацию растений. При поступлении сухих масс воздуха (суховеи) испарение может возрасти настолько, что вызовет обезвоживание тканей, усыхание листьев, ветвей, а то и гибель всего растения. Древесные растения в разной степени устойчивы к засухе.

Очень устойчивы: можжевельник казацкий, дуб пушистый, гледичия, робиния (белая акация), груша иволистная, тамарикс, айлант, миндаль.

Устойчивы: сосна черная, сосна обыкновенная, абрикосы, вяз приземистый, кизил, айва, карагана, клен татарский, лох узколистный, шелковица, скумпия.

Среднеустойчивы: лиственница, вяз гладкий, вяз граболистный, береза бородавчатая, дуб черешчатый, клен полевой, клен остролистный, груша обыкновенная, липы, орех грецкий, орех черный, яблоня лесная, ясень пенсильванский.

Малоустойчивы: ели, пихты, кедр сибирский, бук, граб, ива белая, орех серый, орех маньчжурский, ясень обыкновенный.

Неустойчивы: черемуха, самшит, ольха черная, ольха серая.

Очень сильные ветры часто служат причиной ветровала и бурелома в лесах. Ветровалом называют выворачивание деревьев из почвы вместе с корнем, а буреломом — переламывание ветром стволов деревьев. Велика роль ветра и как опылителя анемофильных растений (все хвойные; из покрытосеменных — березовые, буковые, ильмовые), и как распространителя семян анемохорных растений (сосна обыкновенная, ель, пихта, клен, липа, вяз, ивовые, береза, ольха).

_____________________

15. Эдафические экологические факторы.

Почвенные факторы.Для растений имеют значение все основные свойства почвы: ее химизм (элементы минерального питания, кислотность), гранулометрический состав, структура, содержание воды.

Мощность корнеобитаемого слоя почвы тоже является экологическим фактором. Она характеризует степень близости подстилающей материнской породы, влияющей на распространение корней.

Водный режим обычно характеризуется большой изменчивостью, с чем связано или повышение, или резкое падение водоснабжения растений в отдельные сезоны. Наиболее сильно выражена переменность водного режима в подзоне южных пустынь. Но и в лесной зоне наблюдаются колебания увлажнения, хотя и не такие сильные.

Вода, содержащаяся в почве, — практически единственный источник обеспечения всех потребностей растений в воде. В состоянии полевой влагоемкости вода легко поглощается корнями деревьев, но при высыхании почвы может быть достигнуто такое положение, когда корни уже не могут поглощать воду. Это состояние называется точкой устойчивого завядания. Запасы влаги при этом будут существенно зависеть от типа почвы, начиная от 2% объема для крупнозернистых песчаных почв до 35% — для плотных глинистых. Эта вода уже недоступна для корней. Разные виды растений обладают примерно одинаковыми возможностями поглощения воды из почвы, но расходуют ее по-разному, т.е. у них различная засухоустойчивость.

В конце XIX в. А. Шимпер и Е. Варминг выявили три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

К гигрофитам относят сухопутные растения, онтогенез которых проходит при сравнительно благоприятных условиях водоснабжения и достаточной влажности воздуха, и поэтому они не имеют каких-либо анатомо-морфологических или физиологических приспособлений к засухе. К древесным гигрофитам относятся ольха черная, многие ивы, тополь черный, душистый и др.

К ксерофитам относят растения, способные в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Они обладают морфолого-анатомическими и физиологическими приспособлениями, обеспечивающими получение воды из почвы и атмосферы и очень экономное ее расходование. К древесным ксерофитам относятся большинство видов можжевельников, робиния, гледичия, груша иволистная, тамарикс и др.

Мезофиты по своему водному режиму занимают промежуточное место между ксерофитами и гигрофитами, в их строении сочетаются черты гигроморфной и ксероморфной структуры. К этой группе относятся большинство хвойных и лиственных древесных пород: ель, липа, клен остролистный, бук, граб. Группа эта неоднородна, иногда внутри нее выделяют ксеромезофиты (т. е. более засухоустойчивые) и гигромезофиты (более влаголюбивые).

Гранулометрический (механический) состав почвы непосредственно мало влияет на растения. Он сказывается на плотности почвы, которая влияет на проницаемость почвы корнями. Крупные почвенные агрегаты обусловливают больший размер пор, лучшую аэрацию, но худшую водоудерживающую способность почвы. С понятием «легкие почвы» (т. е. с более крупными минеральными частицами) связаны представления о теплых сухих, но более бедных почвах. «Тяжелые почвы» (т.е. с большим количеством глинистой фракции) более плотные, холодные и влажные, но богаче питательными веществами.

Реакция почвенного раствора (рН) оказывает большое влияние на минеральное питание растений и на многие процессы в почве. По величине рН почвенного раствора почвы делят на сильнокислые (рН 3-4); кислые (рН 4-5); слабокислые (рН 5-6); нейтральные (рН 6-7); щелочные (рН 7-8); сильнощелочные (рН 8-9).

В природных условиях кислотность почвы складывается под влиянием климата, материнской породы, минерального и органического состава почвы, рельефа и самой растительности. В аридных условиях степей и пустынь преобладают нейтральные и щелочные почвы; во влажном холодном климате — кислые. Под еловыми лесами почвы более кислые, чем под сосновыми, а под лиственными лесами — менее кислые, чем под хвойными. Реакция почвы влияет на процесс почвообразования, на высвобождение и доступность минеральных питательных веществ, на условия существования и биологическую активность почвенных организмов и многие другие свойства почвы, от которых зависит ее плодородие.