Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Отв. ред. В.К. Шумный и др. Новосибирск. Изд-во СО РАН. 2006. 648 с. 3 глава

Минеральное питание. Доступность для растений почвенных макро- и микроэлементов определяется их различной растворимостью, отчего некоторые более доступны в кислых почвах (при низких рН становятся даже токсичными Al, Mn, Fe). На щелочных почвах названные элементы становятся менее доступными и даже могут появиться признаки голодания по этим элементам. Кислые почвы беднее доступными N, Р, К, S, Mg, Ca и др.

Азот: огромное влияние на растительный покров оказывают соединения азота, содержащиеся в почве. В атмосфере азот составляет 79%, земная кора содержит не более 0,03% азота, но в верхних слоях почвы его количество увеличивается до 0,1-0,4% сухой массы. Почти весь азот наземных экосистем находится не в растениях, а в почве. 98% почвенного азота связано с органическими веществами, а в минеральной форме (т.е. доступной для растений) его не более 2%. Высшие растения усваивают азот в виде солей аммония (NH₄⁺), нитритов (NO₂^-) и особенно нитратов (NО₃^-). Однако концентрация нитратного азота в почвенном растворе очень низка в противоположность общему содержанию азота, которое выше в сотни раз. Нитраты быстро потребляются из почвенного раствора, но также быстро и пополняется их количество при минерализации.

Важнейший способ пополнения наземных экосистем азотом — процесс его биологической фиксации из атмосферы, связанный с деятельностью микроорганизмов (прокариот). Различают несимбиотическую фиксацию азота свободноживущими организмами и симбиотическую фиксацию микроорганизмами, живущими в симбиозе с высшими растениями, особенно в клубеньках бобовых. Здесь обычно встречаются представители рода Rhizobium. Кроме бобовых способны фиксировать азот еще около 150 видов высших растений (из семейств Березовые, Крушиновые, Лоховые, Мириковые, Розоцветные и др.). Здесь симбиоз с другими организмами — актиномицетами. Симбиотическая фиксация азота достигает 350 кг/га в год, в то время как несимбиотическая — не более 5-10 кг/га в год.

В почвенном растворе зольные элементы содержатся в низких концентрациях — не более 0,2%.

Кальций содержится в почве в виде кальциевых солей фосфорной, кремниевой и органических кислот, а также обменного Са почвенных коллоидов в виде ионов, поглощенных коллоидными частицами. От степени насыщения коллоидов кальцием зависит количество свободных ионов Н⁺ ОН^-, т.е. реакция почвенного раствора. В гумидном климате вследствие сильного вымывания преобладают почвы, бедные кальцием, а в аридном, наоборот, богатые им.

Фосфор очень важен для растений, но доступных соединений в почве мало. Подзолистые содержат примерно 0,1% Р₂О₅, серые лесные, деградированные и выщелоченные черноземы — 0,13%, мощные и обыкновенные черноземы — 0,15%, сероземы — 0,12%. Фосфорное питание растений тесно связано с микоризными грибами. Их гифы обеспечивают передвижение фосфатов в корни растений, поскольку фосфаты слаборастворимы.

Калий в большинстве почв имеется в достатке в составе полевых шпатов, слюд, глинистых минералов. Недостаток калия наблюдается иногда на бедных песчаных почвах.

Прочие элементы питания редко бывают в недостатке.

_________________________________

16. Орографические экологические факторы. Вертикальная поясность раститeльнocти.

Значение рельефа в формировании почв и растительного покрова велико и разнообразно. Рельеф выступает как главный фактор перераспределения солнечной радиации и осадков в зависимости от экспозиции и крутизны склонов и оказывает влияние на водный, тепловой и питательный режимы местообитаний растений. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечной радиации, и для них характерна более ксероморфная растительность, чем для северных склонов.

В понижениях рельефа (котловины) зимой в тихую погоду часто скапливается холодный воздух и температура бывает ниже, чем на склоне.

Высотная поясность горных стран.Флора гор намного богаче флор прилегающих равнин. Это связано с сохранением в горных убежищах реликтов, с высотной поясностью, обилием горных изолятов, в которых протекают видообразовательные процессы. Поэтому в горных флорах, как правило, большая доля эндемиков, особенно молодых. Приведем несколько примеров. Даже на сравнительно небольших горных территориях флора очень богата: в Армении - 3000 видов, Грузии - 4028, Азербайджане - 4200, Дагестане - 2641, на Северном Кавказе - 3800. В то же время в континентальных горных странах доля флористического богатства сначала возрастает снизу вверх, а затем снова падает. На юго-востоке Большого Кавказа в долесных поясах сосредоточено - 26 %, в среднегорных - 46 %, а в высокогорных поясах - 28 % видов.

При подъеме в горы снижается температура, а на особенно больших высотах даже в летние месяцы температура не поднимается выше 0 °С. Соответственно снижается испаряемость, усиливаются ультрафиолетовая радиация, ветробойность и освещённость местообитаний, сокращается вегетационный период, часто выпадают твердые осадки. В зависимости от увлажненности в высокогорьях проявляются криофитизм и психрофитизм, т. е. результаты приспособления растений к сухой и холодной или влажной и холодной среде. Для криофитов типичны преобладание подушечных жизненных форм и многолетников, значительная (до 400 лет) индивидуальная продолжительность жизни, адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации, снижение транспирации, высокое (до 25 атм.) осмотическое давление клеточного сока, повышенный водный дефицит, замедленное поглощение азота, усиление процессов дыхания, рост интенсивности фотосинтеза.

Для психрофитов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, слабая активность обмена веществ, малое количество хлорофилла, склерофильность тканей, слабая водоудерживающая сила цитоплазмы.

Классификация горной растительности.Перечислим важнейшие типы растительности гор (сверху вниз), формирующие высотные пояса, принципы выделения которых разработаны О. Е. Агаханянцем (1986):

1. Гольцы - верхние ярусы северных и континентальных гор, лишенные сформированных сообществ.

2. Горные тундры - отличаются от равнинных лучшим дренажем грунтов и большей пестротой.

3. Криофитная растительность - сообщества и агрегации сухих холодных высокогорий.

4. Горные низкотравные луга.

5. Горные высокотравные луга.

6. Горные степи - дерновинно-злаковые, колючетравные, разнотравные и полынные сообщества ксерофитов.

7. Горные пустыни.

8. Нагорные ксерофиты - сообщества ксерофитных подушечных растений на рыхлых грунтах.

9. Стланики - сообщества стелющихся деревьев.

10. Хвойные редколесья - сообщества разреженных зарослей лиственниц, можжевельника, сосны и других пород в аридных или континентальных горах.

11. Мелколиственные леса и редколесья.

12. Хвойные леса.

13. Широколиственные леса.

14. Лиственные аридные редколесья и кустарники - сообщества разреженных зарослей фисташки, миндаля и ксерофитных кустарников.

15. Горные эфемеры и эфемероиды.

_______________________

17. Биотические экологические факторы.

Из биотических факторов важнейшее значение имеют конкуренция растений в фитоценозах, вредители (чаще всего насекомые), болезни (обычно грибные). Конкуренция за свет, влагу, тепло и элементы питания может сильно замедлять рост и развитие древесных видов или даже полностью исключить их из фитоценоза. Например, лиственница и сосна не могут расти под пологом леса, а ель и пихта могут их постепенно вытеснить благодаря своей высокой теневыносливости.

Симбиоз с азотфиксирующими организмами и с микоризообразующими грибами очень важен для жизнедеятельности древесных растений, для обеспечения их азотом и зольными элементами.

Болезням и вредителям древесных растений обычно подвержены следующие органы (по топографическому признаку): 1) листья и хвоя; 2) ветви; 3) стволы; 4) корни. Большинство возбудителей болезней и вредителей видоспецифичны, т.е. они повреждают растения только одного или нескольких близких видов. Особого упоминания заслуживают голландская болезнь ильмовых, которая практически исключила из культуры большинство видов ильмов, пузырчатая ржавчина пятихвойных сосен, препятствующая их широкой культуре. К сожалению, до настоящего времени основным средством борьбы с болезнями лесных деревьев остается топор, т.е. вырубка больных деревьев.

_________________________

18. Антропогенные экологические факторы.

Если все предыдущие экологические факторы относятся к нерегулируемым или слабо регулируемым, то антропогенные факторы лучше поддаются контролю со стороны человека. К ним относят: рубки, выпас скота, посадки леса, мелиорация ландшафтов и т.д.

Преобразование растительного покрова неразрывно связано с развитием цивилизации. Развитие земледелия привело к уничтожению на огромных территориях лесной и степной растительности, осушению болот. Значительные изменения растительного покрова связаны также с развитием скотоводства. Особенно большой урон претерпели леса умеренной и субтропической зон (Европа, Китай, США). В целом за период развития цивилизации площадь лесов на Земле сократилась примерно в 3 раза. В то же время современный человек создает леса там, где их никогда не было — в степях, полупустынях, осушенных болотах, а также вводит в их состав новые древесные породы из других регионов. Промышленное загрязнение растительности ставит перед человечеством глобальную проблему сохранения и улучшения растительного покрова и особенно рационального использования лесов.

______________________

19. Фенология, её задачи и методы.

Неотъемлемое свойство географической оболочки Земли — закономерно чередующиеся ежегодные изменения, воспринимаемые как смена времен года. Сезонный ритм захватывает все компоненты ландшафта: атмосферу, гидросферу и литосферу. Наибольшего разнообразия сезонные изменения в биосфере достигают в мире растений и животных, вся жизнедеятельность которых связана с приспособлением к сезонному ритму. Каждой территории свойственны свои сезонные явления и свои календарные сроки их наступления. По годам эти сроки непостоянны. Общеизвестны понятия «ранняя» и «поздняя» весна, «ранняя» и «поздняя» осень и т. п. Система знаний о сезонных явлениях природы, о сроках их наступления и. причинах, определяющих эти сроки, называется фенологией.

Развитие фенологии как отдельной отрасли знаний вызвано запросами практики. Особенно велико ее значение для сельского и лесного хозяйства. Одно из основных условий успеха посевной, уборочной, сенокосной и других кампаний, а также посадок деревьев — умелое планирование сроков их проведения на изменчивом и капризном фоне сезонного развития природы в том или ином регионе.

Раздел фенологии, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ определяют как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливается календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений — фенофаз.

Фенофаза (фенологическая фаза) — это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными морфологическими изменениями.

Многолетние данные о сроках наступления фенофаз используют для составления местных фенологических календарей. Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей наблюдений. В одних случаях учитывают только отдельные фазы — индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные: зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. При фенологических наблюдениях над ландшафтами обычно используют следующую систему фенофаз, наблюдаемых у наиболее заметных представителей местной растительности:

1) начало весеннего сокодвижения (береза, клен, виноград);

2) всходы (однолетние виды, в частности сельскохозяйственных культур);

3) начало распускания почек;

4) начало облиствения;

5) начало и конец цветения;

6) начало созревания плодов;

7) начало рассеивания плодов и семян;

8) начало осеннего окрашивания листьев;

9) начало осеннего листопада;

10) полное осеннее окрашивание листьев;

11) конец листопада.

Главнейшие — 4, 5, 6 и 8-я фенофазы. Средние сроки проявления этих фенофаз характеризуют собой климат местности.

Для озеленителей важно знать сроки и длительность цветения декоративных растений в каком-либо регионе. В качестве примера приводятся даты цветения древесных растений в Москве, по данным наблюдений в Академии коммунального хозяйства.

Диапазон задач, решаемых фенологией, очень широк. В лесном хозяйстве по материалам фенонаблюдений устанавливают сроки проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите леса от пожаров, вредителей и болезней, заготовке семян, ягод, грибов и т.д. В озеленении населенных мест при подборе ассортимента растений необходимо знать сроки их посадки, наибольшей декоративности, проведения мероприятий по уходу и защите.

__________________

20. Понятие о биогеоценозе, систематические единицы в лесной геоботанике.

Биогеоценоз, тип леса, тип лесорастительных условий.По определению академика В.Н.Сукачева (1964), биогеоценоз — «совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз (БГЦ) включает пять основных компонентов: 1) фитоценоз; 2) зооценоз; 3) микробоценоз; 4) эдафотоп; 5) климатоп.

Первые три компонента составляют органическую часть БГЦ — его биоценоз, а эдафотоп и климатоп — неорганическую среду. Наиболее важная часть БГЦ — фитоценоз, который создает органику среды, тогда как зооценоз и микробоценоз — потребители этого вещества. Поэтому классификация БГЦ построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотический подход к лесу как лесному биогеоценозу четко отражен в его современном определении. Лес (по ГОСТ 18486-87) — элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически связанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Согласно положению «Основы лесного законодательства РФ (1993)», лес — это совокупность земли, древесной, кустарниковой и травянистой растительности, животных, микроорганизмов и других компонентов окружающей среды, биологически взаимосвязанных и влияющих друг на друга в своем развитии. Сходные по своим показателям биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-87 тип леса — участок леса или их совокупность, характеризующийся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующих одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

Отдельным типам леса дают соответствующее бинарное название. Оно может соответствовать названию доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный, сосняк с дубом и т.д.), но может быть определено и по-другому (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый, черноольховник приречный и т.д.).

Не всегда территории, характеризующиеся определенными условиями местопроизрастания, заняты именно лесной растительностью. На этой территории могут находиться ассоциации других типов растительности или временно растительность может быть сильно нарушена (вырубка леса, лесные пожары и т.д.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путем выделения типов лесорастительных условий, которые по ГОСТ 18486-87 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Тип лесорастительных условий, или тип условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (по В.Н.Сукачеву, 1964). На примере южной тайги все типы леса с преобладающей древесной породой — елью объединены в пять групп (эдафофитоценотический ряд): 1) ельники-зеленомошники; 2) ельники-долгомошники; 3) ельники сфагновые; 4) ельники травяные; 5) ельники сложные. Каждая из этих групп — один тип условий местопроизрастания. Для первой группы типов леса характерны хорошо дренированные более или менее богатые различного типа почвы, приуроченные к рекам; второй тип лесов располагается на тех же почвах, но хуже дренированных, с элементами заболачивания, вдали от рек. Для третьей группы явно выражено заболачивание на равнине, вне предела влияния рек. По поймам рек, ручьев с избыточным, но проточным увлажнением расположены типы леса четвертой группы. Леса пятой группы привязаны к самым богатым в зоне почвам с максимально высоким рН среды.

Украинские ученые (Е.В.Алексеев, П.С. Погребняк) построили классификацию типов условий местопроизрастаний леса (эдафическую сетку лесов) на основе увлажнения и трофности почв. В сетке трофотопы — это члены ряда, отличающиеся по содержанию в почве количества питательных веществ (по плодородию почв). П.С. Погребняк выделил четырехступенчатый ряд, начиная от крайне бедных А (боры) до наиболее плодородных почв Д (дубравы). По степени увлажнения ряд состоит из 6 ступеней — гигротопов: от крайне сухих — 0; через сухие — 1; свежие — 2; влажные — 3; сырые — 4 до лесных болот — 5. Считается, что для разных лесорастительных подзон наиболее благоприятными гигротопами являются свежие условия местопроизрастания. Комбинация трофотопа с гигротопом понимается как эдатоп.

Тип лесорастительных условий — классификационная единица территории, которой пользуются лесоводы наряду с типами леса. Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафофитоценотический ареал.

Кроме основной систематической единицы растительного покрова — ассоциации, в лесной геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. Их иерархия (в порядке возрастания) такова: лесная ассоциация — группа ассоциаций — лесная формация — группа формаций — класс растительности — тип растительности.

В группу ассоциаций объединяют ассоциации, отличающиеся по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и повсюду представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах — из черники (ассоциация ельник черничный), в других — из брусники (ельник брусничный), в третьих — из кислицы (ельник кисличный), а в четвертых — из зеленых мхов (ельник зеленомошный). Все эти четыре ассоциации составляют группу ассоциаций — ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

Группы ассоциаций объединяют в формации на основе общего эдификатора (или общих эдификаторов). Так, различают формации пихтовые (образованы разными видами пихт), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т.д.

К группе формаций относят формации с одной и той же жизненной формой эдификаторов. Так, пихтовые, еловые, кедровые (сосна сибирская кедровая) формации составляют группу темно-хвойных формаций; сосновые и лиственничные — группу светло-хвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые — группу мелколиственных формаций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, ильмовые, плата новые и др. — группу широколиственных формаций.

Еще более крупной систематической единицей является класс формаций, объединяющий все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности — самая крупная таксономическая единица в геоботанике (рис. 1).

Рис. Систематические единицы в лесной геоботанике

По А.П. Шенникову (1964), к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т.д. Лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, в господствующем ярусе которого эдификаторами являются деревья. Эдификаторами типа растительности кустарниковые заросли служат кустарники и кустарниковые деревья; эдификаторы луговой, степной, травяно-болотной растительности — цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот — сфагновые мхи.

В зависимости от географического положения природной среды лесные массивы России образованы различными древесными породами: на севере страны доминантами выступают ель, лиственница и сосна; южнее появляется пихта; хвойно-таежная зона переходит в зону смешанных лесов, далее идут лесостепь и степь. Особый тип лесной растительности формируется по поймам рек.

Темнохвойные лесные формации на западе образованы елью обыкновенной (европейской), к востоку ее сменяет ель сибирская.

Рис. 1. Систематические единицы в лесной геоботанике

Область распространения пихты сибирской — северо-восток европейской части России, Западная Сибирь. К этой же группе относят сосну сибирскую кедровую, ареал которой во многом совпадает с ареалом пихты сибирской.

Светлохвойные формации сформированы сосной обыкновенной и видами лиственницы — сибирской, Сукачева и Гмелина (даурской). В европейской части страны распространены преимущественно сосновые леса, в Западной Сибири — сосновые и лиственничные, в Восточной Сибири — лиственничные.

Мелколиственные формации лесов характерны для всей лесной зоны. Образователи мелколиственных лесов — виды березы, тополь, осина, ольха черная.

Широколиственные леса образованы дубом черешчатым, липой мелколистной, кленом остролистным, вязами — гладким и голым, ясенем обыкновенным.

В растительном покрове хвойно-широколиственных (смешанных) лесов преобладают южнотаежные ельники и сосняки в сочетании с чистыми дубравами и смешанными лиственными породами из видов вяза, ясеня обыкновенного, липы сердцевидной. На западе зоны в образовании этой группы лесов участвуют более теплолюбивые лиственные породы: бук лесной, граб обыкновенный, дуб скальный, вяз граболистный, клен ложноплатановый.

Деревья второго яруса в лесных фитоценозах хвойно-широколиственных лесов представлены рябиной обыкновенной, видами черемухи, кленами — полевым и татарским, боярышниками, яблоней лесной, грушей обыкновенной, ивой козьей, ольхой серой. Деревья этого яруса встречаются только на опушках.

В лесных фитоценозах в третьем ярусе, как правило, возникает подлесок, сформированный из различных видов кустарников и подроста главных пород. В хвойных и хвойно-широколиственных лесах лесной зоны подлесок образован ивами серой, чернеющей, козьей, ушастой; рябиной, ольхой серой, березой кустарниковой, крушиной ломкой. В различных типах сосняков в подлеске произрастают можжевельник обыкновенный, ива ушастая, береза карликовая, рябина, ракитник, дрок красильный. По эдафическим рядам в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах прослеживается ряд от кисличников к травяно-дубравным и травяно-болотным типам леса, в подлеске которых широко распространены розы коричная, собачья, колючейшая; виды спирей, рябинник, боярышник сибирский, черемуха; крушина ломкая, жостер слабительный, жимолости татарская и синяя; калина красная; бузина черная и красная; лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый и европейский; смородины черная, обыкновенная, альпийская, дерен красный, липа сердцевидная, вишня степная, слива колючая.

Древесно-кустарниковая растительность речных пойм интразональна. Своеобразие речных пойм связано как с условиями увлажнения, так и с многообразием типов почв.

Древесные и кустарниковые породы пойменных лесов по экологическим свойствам, морфологии существенно отличаются от пород коренных лесов природных зон. Первый ярус создают тополя черный, белый, лавролистный, душистый, темнолистный, корейский; древовидные ивы — ломкая, русская, белая; ольха черная. Во втором ярусе сосредоточены крупные и мелкие кустарники: боярышник, черемуха, рябина, шиповник коричный, виды смородины, бузина красная, жимолость татарская, чилига степная, вишня степная, ивы — русская, трехтычинковая, пурпурная, прутовидная, остролистная. Сомкнутость крон очень значительная (0,8-1,0). Травяной ярус выражен слабо или полностью отсутствует.

__________________________

21. Фитоценоз, его структура и динамика.

Академик В.Н. Сукачев, основоположник фитоценологии, дает следующее определение понятия фитоценоз: «... растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны — свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных».

Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как все высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными экологическими особенностями.

Фитоценоз является частью так называемого биоценоза, т.е. сообщества живых организмов — растений, животных и микроорганизмов. Фитоценоз как исторически сложившееся сообщество находится в состоянии непрерывного развития.

В то же время биоценоз является составной частью более сложного природного компонента — экосистемы или биогеоценоза. Биогеоценозы в природной среде отличаются относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении отдельных их компонентов способны самовосстанавливаться. Так, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий способен к полному восстановлению (В.В.Алехин).

Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и в отдельных зонах различаются в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основные из них следующие: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района; 3) особенности экологических факторов среды; 4) видовой состав растений, т.е. флоры, и др.

Основные признаки фитоценоза: 1) видовой состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественные и качественные соотношения между видами; 5) встречаемость; 6) проективное покрытие; 7) жизненность.

Видовой состав фитоценоза — это совокупность его видов. Виды в фитоценозе различаются по следующему принципу:

1. Доминанты, т. е. преобладающие виды растений, определяющие внешний облик фитоценоза. По объему и массе они занимают первое место среди других видов, их участие в фитоценозе 50 % и более. Фитоценозы бывают однодоминантными, бидоминантными (два вида) и кондоминантными (три и более равноценных видов).

2. Субдоминанты — виды, по массе и объему занимающие второе место в фитоценозе.

3. Эдификаторы — самые жизнеспособные в данных почвенно-грунтовых условиях виды, наиболее устойчивые в борьбе за существование. В фитоценозах они являются доминантами, но могут и не доминировать, хотя определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному фитоценозу.

4. Индикаторы — растения, которым присущи четко определенные почвенно-грунтовые условия.

Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как кроме какого-то количества высших растений в фитоценозах всегда присутствуют низшие растения (грибы, лишайники, водоросли, микроорганизмы).

Так как в фитоценозах сосуществуют растения разных видов и жизненных форм с различными экологическими особенностями, в структурном отношении сообщество оказывается многоярусным. Особенно ярко ярусность выражена в лесных фитоценозах. Наиболее высокие деревья образуют первый ярус, менее высокие — второй; кустарниковый подлесок — третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники — четвертый и пятый.

Ярусы в фитоценозах неоднородны и состоят из частей, различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Эти структурные отдельности фитоценоза получили название синузий. Так, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из брусники, мхов, черники представляют собой синузий четвертого и пятого ярусов. В пойменных широколиственных лесах юго-востока России к синузиям можно отнести заросли ежевики сизой. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах деревьев.