Типы покоя и их физиологическая основа

Рост растений протекает неравномерно. Этапы интенсивного роста чередуются с периодами пониженной активности, после чего рост вновь может усиливаться. Для роста растений на любых этапах онтогенеза возможен период покоя. В это время метаболические процессы хотя и продолжаются, но идут с очень низкой скоростью.

Покой – такое состояние растений или отдельных органов, которое характеризуется отсутствием видимого роста, крайней степенью угнетения дыхания и снижением интенсивности превращения веществ. Покой – понятие относительное. Показано, например, что в покоящихся органах происходят специфические процессы клеточной дифференциации, без которой был бы не возможен последующий переход органа к активному росту.

В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища.

Многие деревья умеренной зоны растут лишь в течение нескольких недель после начала роста, а затем вступают в период, так называемого летнего покоя. В этот период фотосинтез идет достаточно интенсивно, но роста не происходит. При этом отмечается высокая метаболическая активность, благодаря которой в апикальных почках образуются листья и цветки, распускающиеся на следующий год. Летний покой можно прервать внесением повышенных доз удобрений, хорошей влагообеспеченностью или дефолиацией. Сокращение длины дня в конце лета приводит к тому, что многие деревья вступают в период глубокого покоя, который могут прервать низкие температуры в течение зимы. Изменение фотопериодизма вызывает образование ингибирующих рост веществ и снижает синтез активирующих рост гормонов, т. е. метаболизм дерева переключается на уровень, соответствующий состоянию зимнего покоя.

С наступлением весны выключенный в точках роста синтетический аппарат должен каким-то образом включиться. Это может произойти либо за счет постепенного разрушения ингибиторов, либо путем образования веществ, действующих как метаболические антагонисты ингибиторам. Предполагают, что растения используют оба способа.

В настоящее время чаще всего покой подразделяют на вынужденный покой, причинами которого является неблагоприятные факторы внешней среды, и физиологический (глубокий), вызванный эндогенными факторами; в обоих случаях происходит задержка процессов роста и развития.

Только у некоторых растений семена после выхода из плода способны сразу прорастать; большинство семян проходят через период покоя, который характеризуется небольшим содержанием воды, и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к холоду, жаре и т. д.

Покой семян в зависимости от вида растений обусловлен несколькими причинами (механизмами):

1. Морфологической неспелостью (неполное развитие) зародыша (ясень, орхидеи и др.).

2. Физиологической неспелостью – это общее понятие для ряда малоизвестных причин покоя семян.

3. Балансом фитогормонов, стимулирующих и ингибирующих рост – ИУК, ЦТК, ГК и АБК. В ряде случаев торможение роста зародышей связано с большим содержанием АБК и ИУК, а выход из покоя обусловлен снижением концентрации АБК, ИУК и увеличением активности ГК и ЦТК).

4. Непроницаемостью кожуры семян для воды (многие бобовые) и для газов.

5. Механическим сопротивлением кожуры, которая не допускает увеличения объема.

Покой почек и побегов больше, чем покой семян, зависят от климатических условий, и является приспособлением для перенесения неблагоприятных условий. Глубокий (физиологический) покой почек необходимо отличать от вынужденного (экзогенного) покоя, который вызывается неблагоприятной погодой (чаще всего холодом). Физиологический покой существует и в корневищах, клубнях, луковицах.

Весь период покоя почки в зависимости от его причины подразделяют на три типа. Летний покой (предпокой), т. е. отсутствие роста почки летом (коррелятивное ингибирование), глубокий зимний покой и вынужденный покой, главным образом, из-за неблагоприятных температурных условий.

У большинства видов средней полосы состояние покоя контролируется фотопериодической реакцией: длинный день ускоряет вегетативный рост, а короткий приводит к прекращению и формированию покоящихся почек.

Как и при переходе к покою семян, так и почек индуцируемым веществом является АБК (при переходе к покою снижается содержание ГК и ЦТК).

Длительная задержка прорастания органов, особенно семян, нередко создает большие затруднения в сельскохозяйственной практике, в связи с чем особый интерес вызывает вопрос о методах позволяющих ее устранить.

Завершение формирования зародыша, а также разрыхления семенной кожуры можно достичь при стратификации семян. Для повышения способности семян к набуханию и улучшения газообмена используются также механические приемы, с помощью которых хотя бы частично разрушают кожуру семян без повреждения зародыша. Эти приемы получили название скарификации.

Одним из факторов, ускоряющих выход семян из состояния покоя, является свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день. Установлено, например, что прорастание семян Nemophila insignis стимулируется в условиях короткого дня. Синий и дальний красный свет ингибируют прорастание. В противоположность этому семена Begonia evansiam прорастают лучше при длине дня, превышающей 12 ч, включая и непрерывное освещение. При длине дня меньше 8 ч прорастание резко тормозиться. Однако если темновой период прерывается короткими вспышками света, то прорастание идет успешно. Это явление, сходное с фотопериодическими реакциями растений, наблюдается в строго определенных условиях температуры. Действие света, как мы уже отмечали, связано с функционированием специфического пигмента – фитохрома.

Прервать покой помогает и обработка химическими агентами такими, как тиомочевина, роданистый калий, этиленхлоргидрин. Эти вещества ускоряют прорастание клубней картофеля, рост почек у побегов груши, персика, луковиц некоторых однолетних растений. Для искусственного пробуждения глазков у листопадных форм деревьев применяется обработка эфиром, спиртом, соляной и серной кислотами, щелочью. Концентрация агента и длительность воздействия зависят от природы объекта, глубины покоя, времени обработки т. д. Так, находящаяся в глубоком покое сирень зацветает через 2–3 недели после обработки ветвей парами эфира. Почки липы, конского каштана быстро прорастают после того, как их погрузить на 20 сек в концентрированную серную кислоту или в течении 2–3 мин обрабатывать крепкой щелочью.

Таким образом, переход в покой – важное приспособительное свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки обладают максимальной способностью к выживанию в самых неблагоприятных условиях.