В состоянии покоя семян

Вслед за прерыванием покоя семена могут прорастать. При благоприятных условиях весной (теплой погоде и достаточному обеспечению водой и кислородом) скорость метаболизма повышается.

Вообще, при прорастании семян выделяют следующие фазы:

Поглощение воды. В этот период сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-то субстрата до наступления критической влажности. Основу фазы поглощения воды составляют физико-химические явления, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание происходит после достижения семенами влажности выше критической, при этом у некоторых видов лопается кожура. За счет повышения влажности активизируются метаболические процессы, ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, происходит увеличение интенсивности дыхания.

Рост первичных корешков. Благодаря росту растяжением и поступлению воды начинается увеличение зародыша, происходит деление клеток. Морфологически рост первичного корешка фиксируется при его появлении над оболочкой семени, т. е. при наклевывании. С выходом корешка при разрушении кожуры семена считаются проросшими. Рост корешка обеспечивается в основном за счет собственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростков сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка – заключительная фаза прорастания семян, которая продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Первыми из ферментов в семенах появляются, как отмечалось, гидролазы, которые расщепляют запасенные вещества, затем – ферменты гетеротрофного обмена (например, ферменты пентозофосфатного цикла и гликолиза); ферменты автотрофного обмена (фотосинтез) появляются значительно позже.

Во время прорастания происходит синтез и активация гормонов, которые образуются в следующем порядке. При набухании начинается активация гиббереллинов, вызывающих синтез гидролаз. Образовавшиеся при этом нуклеазы катализируют распад нуклеиновых кислот. В результате появляются пуриновые основания, используемые для синтеза цитокининов. При распаде белков образуются аминокислоты, в том числе и триптофан, который является предшественником ауксина. Ауксин и цитокинины индуцируют деление и растяжение клеток.

При образовании ферментов наблюдаются разнообразные корреляции. У ячменя и других злаков ГК поступают из зародыша в алейроновый слой, и индуцирует там различные гидролазы, значительная часть которых секретируется в запасную ткань эндоспермы. У тыквы цитокинины переходят из оси зародыша в семядоли, где они индуцируют протеазы. В запасных клетках ферменты синтезируются самостоятельно (в отличие от мертвых клеток эндоспермы). Ферменты гликолиза и пентозофосфатного цикла образуются благодаря индукции субстратами (глюкозой, фруктозой).

Синтез ферментов связан, как известно, с быстрым синтезом РНК, который происходит сначала за счет резервных нуклеотидов; только позже начинается синтез новых нуклеотидов.

Центром синтеза ферментов у семян злаковых является щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян представлена рис. 6.20.

Рис. 6.20. Распад запасных белков при прорастании семян

Рост зародыша начинается с растяжения его клеток, изменением структуры мембран и появлением новых органелл, например глиоксисом. Через 10–12 ч от начала набухания начинается усиленный рост и дифференцировка деградировавших в период созревания семян митохондрий. Через 24 ч происходит деление митохондрий и быстрое увеличение их количества. Затем начинаются деление и дифференцировка клеток. Для начала деления клеток необходим синтез ДНК, который начинается позже синтеза белков и РНК.

Одними из первых при прорастании начинают дифференцироваться проводящие ткани, обеспечивающие транспорт питательных веществ и гормонов в ось зародыша.

При достижении влажности семени 40–60 % семенная кожура разрывается и появляется кончик зародышевого корня (наклевывание). Начальный рост корня происходит благодаря растяжению его клеток, а через 1,0–1,5 суток от начала набухания семени начинается их деление. Раньше всех происходят митозы в клетках зародышевого корешка.

Дальнейший рост зародыша зависит от типа прорастания, который бывает надземным (семядоли выходят на поверхность почвы) или подземным (семядоли остаются в почве).

У однодольных растений с подземным прорастанием зерновка остается в почве. После корня начинает расти колеоптиль, защищающий верхушечную почку от повреждения. Когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается и начинает расти первый лист. Лист пробивается через расположенную у верхушки колеоптиля щель (рис. 6.21, а). У однодольных с надземным прорастанием, например у лука, после появления корешка начинает быстро вытягиваться средняя часть семядоли, которая образует петлю, выходящую на поверхность почвы. Затем петля разворачивается и выносит почку из почвы (рис 6.21, в).

Рис. 6.21. Подземное и надземное прорастание кукурузы (а), гороха (б) и фасоли (в): 1 – колеоптиль; 2 – мезокотиль; 3 – петля; 4 – эпикотиль; 5 – гипокотиль

Аналогично у двудольных растений с надземным типом прорастания прежде всего растет гипокотиль, образующий петлю, которая раздвигает частицы почвы. В этом случае почка зародыша находится внизу (см. рис. 6.21, в). Неравномерный рост гипокотеля и образование петли связаны с растяжением и индуцируются этиленом. При выходе на поверхность почвы под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотель распрямляется и выносит семядоли на поверхность. Семенная кожура опадает, а семядоли отделяются одна от другой и разворачиваются. После этого начинают расти листочки зародыша, а верхушечная меристема почки образует новые листья, узлы и междоузлия.

При подземном прорастании вытягивается эпикотель и выносит почку на поверхность почвы (рис. 6.21, б).

Для роста необходимо непрерывное снабжение зародыша водой и питательными веществами. В процессе роста проросток переходит постепенно с гетеротрофного на мезотрофное, а затем автотрофное типы питания.

После прорастания зародышевый корешок превращается у двудольных растений в главный корень, в результате ветвления которого образуется корневая система. У однодольных растений главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточные корни сначала над узлом щитка, а потом на нижних междоузлиях. Формируется система придаточных корней растений.

В это же время под действием света усиливается синтез гиббереллинов, начинается интенсивный рост и разворачивание листьев. Быстро увеличивается содержание хлорофилла, формируются хлоропласты. Начинается образование ферментов, участвующих в фотосинтезе. Небольшое количество ключевого фермента С₃-цикла (рибулозодифосфаткарбоксилазы), присутствующей в проростках еще до начала зеленения листьев, на свету начинает увеличиваться. Для запуска фотосинтетических процессов необходим еще акцептор СО₂ рибулозо-1,5-дифосфат, который образуется как промежуточный продукт пентозофосфатного окислительного цикла дыхания.

В верхушечной меристеме побега образуются новые листья, узлы и междоузлия. Закладываются пазушные почки, образующие боковые побеги или остающиеся в состоянии покоя (спящие почки). У злаков в пазухах нижних листьев закладываются почки, обуславливающие их кущение. В результате на главном побеге развивается система ветвей.

Рост корней и побегов определяется сложными гормональными взаимодействиями. ИУК, синтезируемая в верхушке побега, передвигается в корни. Низкие концентрации ИУК стимулируют деление и растяжения клеток корня, а высокие тормозят эти процессы, но стимулируют заложение боковых корней в перицикле. В корнях синтезируются цитокинины, которые поступают в побег и индуцируют заложение и рост пазушных почек, т. е. ветвление побега.

Следовательно, прорастание семян это весьма сложный физиолого-биохимический процесс, скоординированный во времени и пространстве.