Соединительная ткань. Основные типы

Соединительная ткань характеризуется наличием большого количества внеклеточного материала между различными типами клеток соединительной ткани. Внеклеточный материал, называемый соединительнотканным матриксом, различается по четырем основным типам соединительных тканей: (1) собственно соединительная ткань; (2) хрящ; (3) кость; и (4) кровь. Кровь классифицируется как тип соединительной ткани, поскольку около половины ее объема составляет внеклеточная жидкость, плазма крови.

Собственно соединительная ткань, в которой матрикс состоит из белковых волокон и белкового гелеобразного измельченного вещества, делится на подтипы. В рыхлой соединительной ткани (также называемой ареолярной соединительной тканью) белковые волокна, состоящие из коллагена (коллагеновые волокна), свободно распределены в основной массе (рис. 1.17), что обеспечивает пространство для кровеносных сосудов, нервных волокон и других структур (см. дерму кожи, показанную на рисунке рис. 1.14, в качестве примера).

Плотные правильные соединительные ткани - это те, в которых коллагеновые волокна ориентированы параллельно друг другу и плотно упакованы во внеклеточном матриксе, оставляя мало места для клеток и основного вещества (рис. 1.18). Примерами плотных регулярных соединительных тканей являются сухожилия (соединяющие кость с костью) и связки (соединяющие кости вместе в суставах).

Рис. 1.17. Пористая соединительная ткань. На этом рисунке показаны клетки и белковые волокна, характерные для собственно соединительной ткани. Основное вещество - это внеклеточный фоновый материал, на фоне которого видны различные белковые волокна. Макрофаг - это фагоцитарная клетка соединительной ткани, которая может быть получена из моноцитов (разновидность белых кровяных телец)

Рис. 1.18. Плотная соединительная ткань правильной формы. На этой микрофотографии коллагеновые волокна в сухожилиях плотно упакованы в параллельные группы. Основное вещество находится в крошечных промежутках между коллагеновыми волокнами

Плотные соединительные ткани неправильной формы, образующие прочные капсулы и оболочки вокруг органов, содержат плотно упакованные коллагеновые волокна, расположенные в различных направлениях, которые противостоят нагрузкам, воздействующим с разных сторон.

Жировая ткань - это особый тип рыхлой соединительной ткани. В каждой жировой клетке, или адипоците, цитоплазма расположена вокруг жирового шарика в центре (рис. 1.19). Синтез и расщепление жира осуществляются ферментами, содержащимися в цитоплазме адипоцитов.

Рисунок 1.19. Жировая ткань. Каждый адипоцит содержит большой жировой шарик в центре, окруженный цитоплазмой адипоцита. (а) Микрофотография и (б) иллюстрация жировой ткани

Хрящ состоит из клеток, называемых хондроцитами, окруженных полутвердым веществом, придающим ткани эластичные свойства. Хрящ - это тип поддерживающей и защитной ткани, которую обычно называют “хрящевиной”. Он образует предшественник многих костей, которые развиваются у плода, и сохраняется на суставных поверхностях костей во всех подвижных соединениях у взрослых.

Кость образуется в виде концентрических слоев, или пластинок, кальцифицированного материала, расположенных вокруг кровеносных сосудов. Костеобразующие клетки, или остеобласты, окруженные продуктами кальцификации, попадают в полости, называемые лакунами. Захваченные клетки, которые теперь называются остеоцитами, остаются живыми, потому что они питаются “нитями жизни” из цитоплазмы, которые тянутся от клеток к кровеносным сосудам в канальцах (маленьких канальчиках).

Кровеносные сосуды расположены внутри центральных каналов, окруженных концентрическими кольцами костных пластинок с захваченными в них остеоцитами. Эти элементы костной структуры называются остеонами, или хаверсовыми системами (рис. 1.20).

Рисунок 1.20. Структура кости. (а) Схема длинной кости, (б) микрофотография, показывающая остеоны (системы хаверса), и (в) схема остеонов. Внутри каждого центрального канала изображены артерия (красная), вена (синяя) и нерв (желтая)

Рисунок 1.21. Поперечный разрез зуба, на котором видны пульпа, дентин и эмаль. Корень зуба покрыт цементом - кальцифицированной соединительной тканью, которая помогает зубу закрепляться в лунке

Дентин зуба (рис. 1.21) по составу близок к кости, но клетки, которые образуют эту кальцинированную ткань, расположены в пульпе (состоящей из рыхлой соединительной ткани). Эти клетки посылают в дентин цитоплазматические отростки, называемые дентинными канальцами.

Таким образом, дентин, как и кость, является живой тканью, которая может перестраиваться в ответ на стресс. Клетки, которые формируют внешнюю эмаль зуба, напротив, теряются при прорезывании. Эмаль - это сильно кальцифицированный материал, более твердый, чем кость или дентин, который не поддается регенерации; поэтому для заделки дыр в эмали требуются искусственные “пломбы”.