С ИСХОДНЫМИ ЧАСТНЫМИ ДИСЦИПЛИНАМИ - ГЕОГРАФИЕЙ РАСТЕНИЙ И ГЕОГРАФИЕЙ ЖИВОТНЫХ

Теоретически вполне оправдано, на наш взгляд, рассматривать зоогеографию и фитогеографию как части биогеографии. При этом, видимо, целесообразно широкое понимание этой синтетической науки, что способствует использованию методологических достижений в разных областях биологических и географических наук. Зоогеография и фитогеография в широком смысле четко различаются по объектам изучения. В то же время процессы, вызывающие то или иное распределение организмов по лику Земли и закономерности этого распределения для животных и растений имеют много общего. Существующие различия в этом отношении между разными группами животных, пожалуй, превосходят по своей амплитуде соответствующее разнообразие в мире растений. Это обусловлено, в частности, значительно большим видовым (и вообще таксономическим) и экологическим разнообразием животных. Во всяком случае, специфика таких различий не носит, с одной стороны, «ботанический», а с другой - «зоологический» характер.

Если сравнивать отдельные группы животных с отдельными группами растений, то выявленные различия почти всегда могут быть «перекрыты» при сравнении между разными группами растений (например, цветковые, голосеменные, диатомеи) или же между разными группами животных (например, птицы, насекомые, нематоды). Отсюда вытекает и принципиальное сходство целей и методов зоогеографии и фитогеографии суши.

Биогеографический синтез, видимо, наиболее интересен и оправдан в тех разделах соответствующих частных дисциплин, которые занимаются исследованием распределения комплексов организмов по территории общих закономерностей. Далее следует задача объяснения выявленных закономерностей, что требует знания существующих в природе сейчас и в прошлом взаимодействий между разными группами организмов, между ними и окружающей физико-химической средой. Таким образом, мы логически приходим к сравнительно-географическому исследованию сообществ и экосистем разного ранга, что и представляется основой биогеографической методологии. Реально чаще всего исследователь оперирует лишь небольшим набором видов или групп, однако и в этом случае желательно и даже необходимо осмысливать материал в биоценотическом и экосистемном планах.

При важности учета разнообразных факторов географической среды в зоогеографических исследованиях все они рассматриваются с позиции своего рода зооцентризма, т. е. с точки зрения их значения для животных компонентов. Аналогично этому фитогеографические исследования имеют свою специфическую ориентацию. В этом, помимо прочего, гарантия некоторой автономии зоогеографии и фитогеографии даже в рамках наиболее «биогеографичных» их разделов. В случае равного внимания ко всем компонентам живой и неживой природы наше исследование становится фактически уже ландшафтоведческим или биогеоценологическим. Резкого перехода между всеми названными аспектами указать нельзя, так как его вообще не существует.

Основные понятия и концепции современного ландшафтоведения и биогеоценологии следует применять в биогеографии весьма осмотрительно. Такая осмотрительность связана с тем, что в этих направлениях пока еще заметную роль продолжают играть априорные и гипотетические утверждения об «основных», «элементарных», «однородных» комплексах, о «существенных границах» и т. п. В то же время достаточно строгие критерии такой элементарности, однородности и существенности зачастую отсутствуют. Проявляется склонность к абсолютизации взаимосвязей в степени интегрированности внутри комплексов, к преувеличению внимания к степени их дискретности в градиенте непрерывно меняющихся параметров среды. Нередкое игнорирование различий между рабочей гипотезой и разработанной теорией неизбежно порождает догматизм.

Более предпочтительной представляется поэтому концепция экосистемы (подробнее см. ниже), свободная от груза априорных допущений и позволяющая при интерпретировании эмпирического материала избежать прокрустова ложа априорных схем. Разумеется, ни в коем случае не следует игнорировать методические и теоретические достижения и опытные данные, полученные в рамках традиционной биогеоценологии и физической географии.

Возвращаясь к сравнению зоогеографии, фитогеографии и биогеографии, следует отметить еще одну важную деталь. Очевидно, развитие биогеографии как синтетической науки зависит от развития и взаимного обогащения фактами и идеями зоо- и фитогеографии. Фаунистическое и флористическое направления при этом обнаруживают весьма значительную независимость, хотя в ряде работ и принимаются во внимание данные «параллельной» дисциплины, а в некоторых фаунистических исследованиях использовались сведения по географии и палеогеографии растительного покрова.

Работы по географии растительности, пожалуй, в наибольшей степени изолированы от какого-либо зоогеографического влияния. В то же время совершенно невозможно себе представить исследования по экологической (в широком смысле, включая сюда и ландшафтную) зоогеографии, по географии животного населения или отдельных его частей (сообщество каких-либо групп наземных животных) без строгой привязки данных к сведениям о характере растительности. Наиболее наглядно это проявляется в зоогеографическом картографировании на ландшафтной основе. Причины всего этого не требуют особых пояснений.

Однако отсюда следует важный вывод, что развитие биогеографии в целом происходит сейчас главным образом через развитие зоогеографии, в особенности географии животного населения, сообществ животных. Можно сказать, что география экосистем и биоценозов (т. е. синтетическая биогеография) зависит в наибольшей степени от сравнительно-географических исследований зооценозов (или, что можно считать синонимами, животного населения). Видимо, не слишком парадоксально прозвучит утверждение, что одна из важных целей современной зоогеографии - способствовать своему перерастанию и преобразованию в биогеографию. Разумеется, это нисколько не исключает и более узких задач собственно зоогеографии, а также еще более частных дисциплин (орнитогеографии, териогеографии и т. п.), из которых фактически и строится сама эта наука.

В современной зоогеографии сосуществует немало направлений и школ, основанных на весьма различных подходах к интерпретации исходных эмпирических материалов о распространении животных. Эти направления развивались в значительной степени обособленно, по мере развития зоогеографии их число неуклонно увеличивается, и только в сравнительно недавнем прошлом появились более или менее настойчивые попытки их сопоставления и взаимного синтеза теоретических достижений. Примером такого синтеза при рассмотрении конкретной территории можно считать работу Е.Н.Матюшкина (1972). Он выдвинул следующий план зоогеографического изучения любой территории: «...от классификации фаунистических элементов, с одной стороны, и типологии сообществ - с другой, через характеристику фаунистического «колорита» сообществ, объединяющую как в фокусе выводы двух предшествующих этапов анализа, к районированию и исторической интерпретации полученных данных»1. Иными словами, вначале на основе ареалогических данных и сведений о степени филогенетического родства разных таксонов выявляются «фаунистические элементы», т. е. географо-генетические группы. Затем выясняется удельный вес этих групп как в конкретных фаунах, так и в конкретных сообществах. В дальнейшем рассмотрении географо-генетический и ценотический аспекты неразрывно связаны и служат базой для районирования и исторических реконструкций. Последнее представляет собой продолжение экологической зоогеографии в прошлое для объяснения современной картины строения сообществ и их состава, т.е. для вскрытия закономерностей филоценогенеза.

Вероятно, в ближайшем будущем развитие зоогеографических и биогеографических исследований будет происходить под сильным влиянием изложенной выше концепции, сочетающей в себе наиболее привлекательные черты старой, классической зоогеографии и многообещающие количественные данные по структуре животного населения, по комплексу ценотических параметров.

Как видим, эмпирическая основа современной зоогеографии формируется не только за счет традиционных фаунистических и ареалогических сведений, но и главным образом за счет данных об особенностях животного населения, за счет данных по сообществам организмов.

Заключая изложенные выше вводные замечания, следует особенно подчеркнуть необходимость более широкого привлечения ценотических и экосистемных концепций в биогеографию. Долгие годы эта наука развивалась в виде очень мало связанных между собой направлений, включая прежде всего географию флор, фаун и растительности. Лишь в последние десятилетия появилось заметное число работ по географии сообществ животных различных групп. Одновременно наметилось усиление синтетических тенденций, которые в равной мере уделяют внимание различным группам организмов и подходят к ним с точки зрения их роли в функционировании экосистемы. Это так называемый структурно-функциональный, или системный, подход, который развивает первоначальные, чисто описательные, знания и позволяет вскрыть причины того или иного строения сообществ в связи с факторами абиотической природы. Из последних для сравнительно-географических сопоставлений сообществ наиболее важны условия тепла и влаги, т. е. гигротермический режим. Эти условия, в частности, хорошо отражаются графически в виде климадиаграмм (см. специальную часть).

Развитие структурно-функционального подхода прежде всего обязано широкому внедрению количественных методов исследования в различных науках, связанных с изучением компонентов экосистем. Так, сопоставление суммарной солнечной радиации и чистой продукции позволяет определить, какая часть поступившей энергии пошла на образование биомассы. При этом обязательным условием выступает требование выражать данные в одной размерности (например, в джоулях на квадратный метр за год). Хищники поедают жертв, которые сами поедают растения. Разлагая отмирающий растительный опад, микроорганизмы и различные беспозвоночные животные способствуют возврату в почву элементов минерального питания, а в атмосферу - углекислого газа. Эти же вещества необходимы для фотосинтеза зеленым растениям. Используя такого рода данные, можно с разной степенью подробности строить графические схемы, отражающие наши представления о строении и функционировании определенной экосистемы. Эти схемы (описания, уравнения и т. п. ) являют собой модели определенных процессов, явлений и объектов природы. Сравнительно-географический их анализ - неотъемлемая часть развивающейся синтетической биогеографии.

Кроме ценотического направления и географии сообществ в узком смысле этого понятия, вторым основным стержнем биогеографии является география биофилот (фаун и флор). Это по существу особый аспект рассмотрения хотя и единого, но чрезвычайно сложного объекта, каковым выступает весь органический мир той или иной территории или акватории. Биофилотический аспект в большей степени вскрывает историю формирования состава организмов, «кровные» связи разных областей суши друг с другом.