Рекомбинация - процесс взаимодействия между молекулами ДНК, приводящий к формированию новой рекомбинантной молекулы, несущей признаки от бактерии-донора и от бактерии реципиента.
В процессе генетического переноса участвуют бактерия-реципиент и бактерия-донор. Степень участия их неравномерна: в реципиентную клетку попадает лишь фрагмент экзогенной ДНК бактерии-донора, который взаимодействует с цельной хромосомой реципиента, в результате чего происходит частичное перераспределение (рекомбинация) генетического материала с образованием рекомбинанта.
У бактерий различают три типа рекомбинаций: общую, «незаконную» и сайт-специфическую.
Общая, или гомологичная, классическая, рекомбинация происходит, если в структуре взаимодействующей ДНК имеются гомологичные участки.
«Незаконная» рекомбинация для своего осуществления не требует наличия гомологичных участков ДНК у бактерии-реципиента, для интеграции с негомологичными участками бактерии-донора.
Транспозоны – более сложные генетические структуры ДНК, которые содержат в своем составе IS-элементы и дополнительные гены (например, гены лекарственной устойчивости и др). Подвижные генетические элементы вызывают повреждение или инактивацию генов, слияние репликонов, распространение генов среди бактерий. Общая рекомбинация наиболее эффективна при внутривидовом генетическом обмене, «незаконная» рекомбинация играет важную роль не только в пределах отдельных видов, но и между бактериями различных видов и родов.
Сайт-специфическая рекомбинация для осуществления которой необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальные ферменты. Сайт-специфическая рекомбинация происходит в менее протяженных участках генома, например при включении профага в строго ограниченные участки (сайты) хромосомы.
Наиболее изучены три типа передачи ДНК, отличающиеся друг от друга способом ее транспортировки: трансформация, трансдукция, конъюгация.
Трансформация заключается в том, что ДНК, выделенная из бактерий в свободной растворимой форме, передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК. Путем трансформации могут быть перенесены различные признаки: капсулообразование, устойчивость к антибиотикам, синтез ферментов.
Трансдукция – передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофага. Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК донора в любые участки ДНК реципиента, и специфическую – перенос только определенного фрагмента ДНК донора только в определенные участки.
Неспецифическая трансдукция включение ДНК донора в головку фага дополнительно к геному фага или вместо генома фага (дефектные фаги).
Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами хромосомы клетки-донора. Фаговая ДНК, несущая фрагменты хромосомы клетки-донора, включается в строго определенные участки хромосомы клетки-реципиента. Таким образом, привносятся новые гены и ДНК фага в виде профага репродуцируется вместе с хромосомой, т.е. этот процесс сопровождается лизогенией (сосуществование бактерии и умеренного бактериофага).
Если фрагмент ДНК, переносимый фагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего продукта, такая трансдукция называется абортивной.
Конъюгация бактерий состоит в переходе генетического материала (ДНК) из клетки-донора («мужской») в клетку-реципиент («женскую») при контакте клеток между собой. Мужская клетка содержит F-фактор, или половой фактор, который контролирует синтез так называемых половых пилей, или Fпилей.
Клетки, не содержащие F-фактора, являются женскими; при получении F-фактора ни превращаются в «мужские» и сами становятся донорами. F-фактор располагается в цитоплазме в виде кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, т. е. является плазмидой.
При конъюгации F-пили соединяют «мужскую» и «женскую» клетки, обеспечивая переход ДНК через конъюгационный мостик или F-пили.
Клетки, содержащие F-фактор в цитоплазме, обозначаются F+; они передают F-фактор клеткам, обозначаемым F" («женским»), не утрачивая донорской способности, так как оставляют копии F-фактора.
Если F-фактор включается в хромосому, то бактерии приобретают способность передавать фрагменты хромосомной ДНК и называются Hfr-клетками, т.е. бактериями с высокой частотой рекомбинаций. При конъюгации клеток Hfr и клеток F~хромосома ? разрывается и передается с определенного участка (начальной точки) в клетку F", продолжая реплицироваться. Переносимая ДНК взаимодействует с ДНК реципиента -происходит гомологичная рекомбинация.
При конъюгации происходит только частичный перенос генетического материала.
Дата добавления: 2022-02-05; просмотров: 405;