Екосистеми, їх структура та властивості

Параграф 2.1

Концепція екосистеми, її компоненти. Критерії виділення екосистем. Склад екосистеми та закони формування її структури. Структура просторово-часової різноманітності екосистем

Термін “екосистема” був запропонований та введений в екологію англійським ботаніком А.Тенслі в 1935 році. Поняття екосистеми не обмежується будь-якими ознаками рангу, розміру, складності чи походження. Тому його можна використовувати стосовно як до відносно простих штучних (акваріум, теплиця, космічний корабель, тощо), так і до складних природних комплексів організмів і середовища їх мешкання (озеро, ліс, океан, тощо). Розрізняють водні та наземні екосистеми. Усі вони утворюють на поверхні планети густу строкату мозаїку. При цьому в одній природній зоні зустрічається багато схожих екосистем – або об’єднаних в однорідні комплекси. або розділених іншими екосистемами. Наприклад, ділянки листвяних лісів , розділених хвойними лісами, або болота посеред лісів. В кожній локальній наземній екосистемі є абіотичний компонент – біотоп або екотоп – ділянка з однаковими ландшафтними, кліматичними, грунтовими умовами; та біотичний компонент – біоценоз – сукупність усіх живих організмів, що мешкають в данному біотопі. Біотоп є загальним місцеобитанням для всіх членів біоценозу.

Біоценози складаються з представників багатьох видів рослин, тварин і мікроорганізмів. Практично кожний вид в біоценозі наведений багатьма особами різного полу та віку. Вони утворюють популяцію (або частину популяції) даного виду в екосистемі.

Члени біоценозу так тісно взаємодіють з середовищем мешкання, що біоценоз(030) часто важко розглядати окремо від біотопу. Наприклад, ділянка землі це не просто “місце”, а й багато грунтових мікроорганізмів і продуктів життєдіяльності рослин і тварин. Тому їх і об’єднують під назвою біогеоценозу. Біогеоценоз – це елементарна наземна екосистема, головна форма існування природних екосистем. Поняття біогеоценозу ввів В.Н. Сукачов у 1942 році (рис. 2.1).

Біоценоз + Біотоп =

Екосистема

Рисунок 2.1. – Екосистема

Кожна екосистема має своє власне матеріально-енергетичне господарство і певну функціональну структуру.

Склад екосистеми наведений двома групами компонентів: біотичними компонентами – компонентами живої природи, і абіотичними – компонентами неживої природи. До біотичних компонентів екосистеми належать групи організмів різних видів, що розрізняються за способом харчування і складаються з двох великих функціональних груп: автотрофи та гетеротрофи.

Автотрофи – ті організми, які харчуються самостійно, утворюють складні органічні сполуки свого тіла з простих неорганічних речовин внаслідок процесів фотосинтеза (фотоавтотрофи) і хемосинтеза (хемоавтрофи).

Фотоавтотрофи використовують в якості джерела енергії сонячне світло, а в якості будівельного матеріалу – неорганічні речовини, в основному, вуглекислий газ та воду. До цієї групи організмів належать зелені рослини планети, як наземні, так і водні. В процесі життєдіяльності вони синтезують на світлі органічні сполуки – вуглеводи або цукри (СН₂О)_n:

СО₂ + Н₂О = (СН₂О)_n + О₂

Хемоавтотрофи– використовують енергію, що вивільнюється внаслідок хімічних реакцій. Хемосинтез спостерігається у деяких хемоавтотрофних бактерій, які використовують в якості джерела енергії оксилення водню, сірки, сірководню, аміака, заліза. Хемоавтотрофи в природних екосистемах відіграють відносно невелику роль, за виключенням надзвичайно важливих нітріфікуючих бактерій, що окислюють аміак до азотистої, а потім азотної кисліт:

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + Q₁

2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ +Q₂

Хімічна енергія (Q), що вивільнюється в цих реакціях, використовується бактеріями для відновлення СО₂ до вуглевода.

Головна роль в синтезі органічних речовин належить зеленим рослинним організмам. Роль хемосинтезуючих бактерій в цьому процесі відносно невелика. Кожний рік фотосинтезуючими організмами на Землі створюється біля 150 млрд органічної речовини. що акумулює сонячну енергію. Автотрофи складають основну масу усіх живих істот і повністю відповідають за утворення всієї нової органічної речовини в будь-якій екосистемі, тобто є виробниками продукції – продуцентами.

Гетеротрофи – ті організми, які споживають готову органічну речовину інших організмів та продуктів їх життєдіяльності, для яких характерні утилізація, перебудова та розкладення складних сполук і вивільнення простих неорганічних речовин.

Ці організми використовують органічні речовини в якості джерела як харчового матеріалу, так і енергії. Вони розділяються на дві великі групи організмів: консументи і редуценти.

Консументи – споживники органічної речовини живих організмів. До них належать у свою чергу дві групи організмів:

Фаготрофи – до їх числа належать:

- рослинноядні тварини (фітофаги), що харчуються живими рослинами (гусь, качка, вівця, слон тощо);

- плотоядні тварини (зоофаги), які поїдають інших тварин – різні хижаки (хижі комахи, хижі птахи та рептилії, звіри), що нападають не тільки на фітофагів, але й на інших хижаків (хижаки другого й третього порядку);

- паразити, що живуть за рахунок речовин організму-господаря; це не тільки тварини (хробаки, комахи, кліщі), але й різноманітні мікроорганізми (віруси, бактерії, простіші), а також деякі гриби і рослини;

- симбіотрофи – бактерії, гриби, простіші, які харчуючись соками чи виділеннями організма-господаря, виконують разом з тим і життєво важливі для нього трофічні функції; це міцелліальні гриби – мікоризи, що приймають участь у корньовому харчуванні багатьох рослин; бульбові бактерії бобових, що зв’язують молекулярний азот, мікробактеріальне населення шлунку жуйних тварин, які підвищують травлення та всвоєння рослинного харчу. Існують також чимало тварин, що споживають і рослинну, і тваринну їжу.

- Сапротрофи.

Сапротрофи – організми, що споживають мертву органічну речовину – залишки рослин і тварин.

Це різноманітні гнилостні бактерії, гриби. хробаки, личинки комах, жуки-копрофаги та інші тварини, всі вони виконують функцію очищення екосистем. Сапротрофи приймають участь в утворенні грунту, торфу, донних відкладень.

Редуценти – бактерії та нижчи гриби (мікроконсументи), завершують деструктивну працю консументів, доводять розкладення органіки до її повної мінералізації і повертають в середовище екосистеми останні порції двоокису вуглецю, води та мінеральних елементів.

Роль редуцентів в кругообігу речовин надзвичайно велика. Без редуцентів в біосфері накопичувалися б груди органічних залишків; зникли б запаси мінеральних речовин, необхідних продуцентам, і життя у тій формі, яку ми знаємо, припинилося би.

Рисунок 2.2 - Біотичні компоненти екосистем

Усі названі групи організмів в будь-якій екосистемі тісно взаємодіють між собою, узгоджуючи потоки речовин та енергії. Їх спільне функціонування не тільки підтримує структуру і цільність біоценозу, але й оказує суттєвий вплив на абіотичні компоненти біотопа, сприяючи самоочищенню екосистеми, її середовища. Це особливо виявляється у водних екосистемах, де існують групи організмів-фільтраторів. Відомо, наприклад, яку велику роль в очищенні води озера Байкал відіграє невеликий рачок епішура.

Абіотичні компоненти – це наступні основні елементи неживої природи:

-неорганічні речовини та хімічні елементи, що приймають участь в обміні речовин між живою і мертвою матерією (діоксид вуглецю, вода, кисень, кальцій, магній, калій, натрій, залізо, азот, фосфор, сірка, хлор, тощо);

-органічні речовини, що зв’язують абіотичну і біотичну частини екосистем (вуглеводи, жири, амінокислоти, білки, гумінові речовини , тощо);

-фізичні чинники середовища – повітряне, водне або тверде середовище мешкання, кліматичний режим.

Важливою характеристикою екосистеми є різноманітність видового складу. При цьому виявляється ряд закономірностей:

-чим різноманітніші умови біотопів в межах екосистеми, тим більше видів вміщує відповідний біоценоз;

-чим більше видів вміщує екосистема, тим менше членів нараховують відповідні видові популяції. В біоценозах тропічних лісів при великій видовій різноманітності популяції відносно малочисленні. Навпаки, в системах з малою видовою різноманітністю (біоценози пустель, сухихи степів, тундри) деякі популяції досягають великої чисельності;

-чим більше різноманітність біоценоза, тим більше екологічна стійкість екосистеми; біоценози з малою різноманітністю піддаються великим коливанням чисельності домінуючих видів;

-системи, що експлуатуються людиною, наведені одним чи дуже малим числом видів (агроценози) нестійкі за своєю природою і не можуть самопідтримуватися;

-ніяка частина екосистеми не може існувати без іншої. Якщо з будь-якої причини здійснюється порушення структури екосистеми, зникає група організмів, вид, то за законом ланцюгових реакцій може сильно змінитися і навіть зникнути ціла спільність істот. Але часто буває й так, що через будь-який час після зникнення одного вида на його місці з’явдяються інші організми, інший вид, що виконує подібну функцію в екосистемі. Ця закономірність називається правилом заміщення або дублювання: в кожного вида в екосистемі є “дублер”. Таку роль звичайно виконують види менш спеціалізовані і в той же час екологічно більш стійкі, адптивні. так, копитних в степу заміщують гризуни. При цьому провідну роль відіграє близькість екологічних функцій груп організмів.

Усі екосистеми в складі біосфери є відкритими, вони повинні отримувати енергію, речовини і організми з середовища на вході і віддавати їх в середовище на виході екосистеми.

Часто екосистему виділяють всередені природних меж. Наприклад, кордоном озера слугує берегова стрічка, а кордонами міста – адміністративні межі. Проте, ці межі можуть бути й умовними. Екосистема не може бути герметичною, тому що її живий компонент не виніс би такого ув’язнення.

Просторова структура екосистем обумовлена тим, що автотрофні і гетеротрофні процеси звичайно розділені в просторі. Перші активно протікають в верхніх шарах, де доступне сонячне світло, а другі інтенсивніше в нижніх шарах (грунтах, донних відкладеннях). Крім того, ці процеси розілені і в часі, тому що існує часовий розрив між утворенням органічних речовин рослинами і розкладенням їх консументами.

Наприклад, в лісі лише невелика частина зеленої маси зараз же використовується тваринами, паразитами й комахами. Більша частина утвореного матеріала (листя, деревина, насіння, коріння та ін.) не споживається відразу і переходить у грунт або в донні відкладення. Можуть пройти тижні, місяці, роки і навіть тисячоліття (горючи копалини) перед тим, як накопичена органічна речовина буде використана.

Отже, з точки зору просторової структури в природних екосистемах можно виділити два яруси:

-верхній, автотрофний ярус, або “зелений пояс” Землі, який вміщує рослини або їх частини, що вміщують хлорофіл; тут господарюють процеси фіксації світла, використання простих неорганічних сполук і накопичення сонячної енергії в складних органічних речовинах;

-нижній, гетеротрофний ярус, або “коричньовий пояс” Землі, наведений грунтами і донними відкладеннями, в яких господарюють процеси розкладення мертвих органічних залишків рослин і тварин.

Питання для самоконтроля (ПАКЕТ 2)

Питання 2.1.Чи можна сказати, що до біотопу належать групи живих організмів?

Так.

Ні.

Питання 2.2.Чи можна вважати біотичні компоненти екосистеми більш складними порівняно з абіотичними?

Так.

Ні.

Питання 2.3.Чи можна сказати , що хемоавтотрофи відіграють провідну роль в синтезі органічних речовин на планеті?

Так.

Ні.

Питання 2.4.Чи можна вважати синонімами визначення “гетеротрофи” і “консументи”?

Так.

Ні.

Питання 2.5.Чи можна вважати роль редуцентів в біосфері менш важливою порівняно з продуцентами?

Так.

Ні.

Питання 2.6.Чи можна сказати , що штучні екосистеми, створені людиною, менш стійкі порівняно з природними?

Так.

Ні.

Питання 2.7.Чи можна сказати, що автотрофні і гетеротрофні процеси в екосистемі розділені в просторі?

Так.

Ні.

Параграф 2.2.

Головні властивості, будова та зв¢язок біотичних та абіотичних компонентів екосистеми та їх участь в формуванні екосистем.Приклади екосистем. Відрізняючи ознаки екосистеми. Розвиток екосистеми. Концепція клімаксу.

Біотичні і абіотичні компоненти екосистем так тісно переплетені один з одним в єдиний комплекс, що розділити їх вкрай важко. Більша частина біогенних елементів і органічних сполук зустрічається як всередині, так і зовні живих організмів і утворює постійний потік між живим і неживим. Хоч деякі речовини можуть належати тільки одному з цих станів. Наприклад, хлорофіл зустрічається тільки в живих клітинах, він не функціонує зовні живих клітин, а гумус ніколи не зустрічається в організмах.

Спільність організмів і фізичне середовище розвиваються та функціонують як єдине ціле. Про це поперед усього свідчить склад атмосфери Землі з унікально високим вмістом кисню. Помірні температури і сприятливі для життя умови кислотності також були забезпечені ранішніми формами життя. Координована взаємодія рослин та мікроорганізмів згладжувало коливання фізичних чинників. Наприклад, NH₃, що вивільнювався організмами, підтримував у воді, грунтах та осадах величину рН, необхідну для їх життєдіяльності. Без цього значення рН могли б бути такими низькими, що організми не вижили б таких кислих умовах.

Функціонування екосистеми забезпечується взаємодією трьох основних складових частин: живих компонентів, потоку енергії та кругообігу речовин, що ілюструється блоковою моделлю за Ю. Одумом:

Рисунок 2.3. - Блокова модель екосистеми за Ю. Одумом:

А – автотрофи; Г – гетеротрофи; З – запаси споживних речовин

Потік енергії спрямований в один бік, частина її перетворюється автотрофами в органічну речовину, але більша частина енергії проходить крізь екосистему, залишає її у вигляді теплової енергії.

На відзнаку від енергії, елементи харчування і вода можуть використовуватися багаторазово. Розміри імпорту та експорту елементів харчування варіюють залежно від типа, розміра та віку екосистеми.

Взаємодія автотрофних і гетеротрофних процесів є найбільш важливою функцією будь-яких екосистем. На протязі значного геологічного періоду (приблизно 600 млн-1млрд років тому) невелика, але помітна частина органічної речовини, що синтезувалася, не розходувалася, а зберігалася і нагромаджувалася в осадах.

Саме перевага швидкості фотосинтезу над швидкістю розкладення органічних речовин й була причиною зменшення вмісту вуглекислого газу і накопичення кисню в атмосфері.

Це підтверджує хоч бі й той факт, що склад атмосфери Землі різко відрізняється від умов на інших планетах Сонячної системи. Склад атмосфери Землі без життя наближався б до складу атмосфери на Марсі або Венері (табл. 2.1). Таблиця 2.1

Порівняння складу атмосфери і температурних

умов на Землі та інших планетах (за Ю. Одумом)

Отже, саме зелені організми відіграли головну роль у формуванні геохімічного середовища Землі, сприятливого для існування усіх інших організмів.

Нагромаджена значна кількість кисню зробила моживим виникнення і еволюцію вищих форм життя. Приблизно 300 млн років тому відбувся великий надлишок органічної продукції, що призвело до утворення горючих копалин. За рахунок накопичення цієї енергії пізніше людина змогла здійснити промислову революцію. За останні 60 млн років в атмосфері виробилося відносно постійне співвідношення кисню (21%) та вуглекислого газу (0,03%).

Співвідношення,що склалося, швидкостей автотрофних і гетеротрофних процесів може слугувати одною з головних функціональних характеристик екосистем.

Відношення концентрацій СО₂ та О₂ відображує співвідноешння швидкостей цих процесі в екосистемах, тобто, співвідношення акумульованої продуцентами та розсіяної консументами енергії. При цьому в різних екосистемах баланс цих процесів може бути або позитивним, або негативним. Існують системи з перевагою автотрофних процесів, тобто, з позитивним біотичним балансом (тропічний ліс, мілке озеро, агроекосистема). В інших, навпаки, переважують гетеротрофні процеси, тобто, має місце негативний баланс (горна річка, місто).

Велику стурбованість повинна викликати діяльність людини, яка значно прискорює процеси розкладення, спалюючи органічну речовину, що нагромаджена в корисних копалинах. В повітря викидається велика кількість СО₂, який до цього був зв’язаний у вугіллі, нафті, торфі, деревині , тощо.

Співвідношення СО₂ та О₂ в атмосфері характеризує баланс автотрофних і гетеротрофних процесів в біосфері загалом.

Взагалі, продукційно-деструкційний баланс в біосфері цілком в сучасних умовах є позитивним. Це обумовлено тим, що не всі частини мертвих рослин і тварин руйнуються з однаковою швидкістю. Жири, цукри та білки розкладуються достатньо швидко, а деревина (клітковина, лігнін), кості – дуже повільно. Найбільш стійким проміжним продуктом розкладення органічних речовин є гумус, наступна мінералізація якого дуже уповільнена. Повільне розкладення гумусу – одна з причин запізнення деструкції порівняно з продукцією.

Загалом, можна сказати, що розкладення органічних останків – це довгий, багатоступеневий і складний процес, що контролює кілька важливих функцій екосистеми: повертання елементів харчування в кургообіг і енергії – в систему; перетворення інертних рречовин земної поверхні; підтримування складу атмосфери, що необхідний для життя.