Общая характеристика листа

Лист – вегетативный, уплощенный, боковой (латеральный) орган побега, характеризующийся ограниченным ростом и двусторонней симметрией.

Впервые листья появляются у псилофитов и образуются двумя различными путями. Одни развиваются как боковой вырост стебля и имеют одну центральную жилку, такие листья называются микрофиллами. Такие листья характерны для плауновидных. Другие листья возникают из боковых побегов, которые уплощаются и сливаются в листовую пластинку. Это макрофиллы, они характерны для большинства растений.

У большинства растений лист живет, как правило, в течение одного вегетационного периода, а у вечнозеленых – 1-5 лет (иногда 10-15 лет, как у ели, араукарии). Лист растет только ограниченный период времени, размеры обычно в пределах 10 см, но листья некоторых пальм могут достигать до 15 м в длину. Листья амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м в диаметре. Верхняя (брюшная, так расположена в почке в листовом зачатке) и нижняя (спинная) стороны листьев построены различно.

Обычно на одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске. Различают три формации листьев: низовую, срединную и верхушечную. Листья низовой формации обычно недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции (защитной, запасающей) - семядольные листья, почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ, а иногда и надземных побегов. Листья срединной формации составляют основную массу листьев растения. Это типичные для данного вида листья и в отличие от предыдущих хлорофиллоносные. Листья верхушечной формации расположены на цветоносных побегах (в соцветиях). Это прицветники, обвертки и т. д. Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны.

Когда говорят о листьях растения, то подразумевают срединную формацию листьев. Иногда срединные листья одного побега заметно различаются по форме, как, например, подводные, плавающие и надводные листья некоторых водяных растений. Такое явление получило название гетерофиллии.

Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсовентральное строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон. Такие листья называют бифациальными. Листья, у которых строение верхней и нижней сторон практически не различается, носят название эквифациальных. Кроме того, существуют еще и унифациальные листья (с одной поверхностью): это либо листья округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.

Листья имеют ограниченный рост, осуществляемый за счет деятельности вставочных и маргинальных меристем. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: спиральное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение – это расположение листьев по спирали; при этом из каждого узла стебля отходит один лист. При супротивном листья сидят на каждом узле попарно, один – против другого. При мутовчатом на одном узле располагаются три листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Дополнительные функции – запасающая, защитная, вегетативное размножение.

Морфология листа

Лист большинства растений состоит из листовой пластинки, черешка, у многих листьев есть прилистники.

Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.

Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. Если основание листа в виде трубки охватывающее часть стебля (пшеница), то такие листья называют влагалищными.

Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки. Встречаются не у всех растений. У большинства растений у взрослых листьев прилистники отсутствуют (дуб). Иногда прилистники достигают значительного развития, их размеры превышают размеры листовых пластинок (горох). В этом случае прилистники выполняют роль фотосинтезирующих органов.

Типы листьев

Рис. 1. Типы листьев: А – черешковый, Б – сидячий, В – влагалищный.

1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа;

5 – листовое влагалище.

Простой лист. Простыми называют листья, имеющие одну листовую пластинку на черешке, а у сложного листа к одному черешку прикрепляются несколько пластинок, называемых листочками.

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа.

По форме листовые пластики бывают округлые, овальные, эллиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие.

Форма края листовой пластинки (рис. 2) бывает: цельнокрайной, зубчатой, пильчатой, городчатой, выемчатой и т.д.

Рис. 2. Форма края листовой пластинки:

1 – цельнокрайный; 2. – реснитчатый; 3 – пильчатый; 4 – зубчатый;

5 – струговидный; 6 – городчатый; 7 – волнистый; 8 – выемчатый.

Пластинка листа может быть цельной и рассеченной. Рассечение может быть пальчатым и перистым. Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.

По степени расчленения листовой пластинки различают (рис. 3):

- лопастные листья – выемки не доходят до половины полупластинки (дуб),

- раздельные – выемки заходят глубже половины полупластинки (герань),

- рассеченные листья – выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка).

Рис. 3. Расчленение листовой пластинки:

1 – тройчато-лопастной; 2 – пальчато-лопастной; 3 – перисто-лопастной;

4 – тройчато-раздельный; 5 – пальчато-раздельный; 6 – перисто-раздельный;

7 – тройчато-рассеченный; 8 – пальчато-рассеченный; 9 – перисто-рассеченный

Листорасположение. Может быть очередное, когда на каждом узле (место прикрепления основания листа к стеблю) располагается по одному листу, причем основания листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль оси побега (береза, липа); супротивное – от узла отходят два сидящих друг против друга листа (клен, сирень);мутовчатое – от узла отходит более двух листьев (олеандр, вороний глаз).

Рис. 4. Листорасположение: 1 – очередное; 2 – супротивное; 3 – мутовчатое.

Сложные листья. Различают листья простые и сложные. Листья, имеющие одну пластинку, называются простыми. Простые листья при листопаде опадают целиком или вообще не опадают (у большинства травянистых растений). Такие листья свойственны подавляющему большинству растений (береза, клен, одуванчик). Сложные листья – листья, состоящие из нескольких четко обособленных листовых пластинок (листочков), каждый из которых своим черешком прикреплен к общему черешку (рахису). Часто сложный лист опадает по частям: сначала листочки, а потом черешок.

В зависимости от расположения листочков различают (рис. 5) перистосложные листья – листья, у которых листочки располагаются по бокам рахиса. Когда верхушка рахиса заканчивается одним непарным листочком, такие листья называются непарноперистыми (шиповник). У парноперистого листа все листочки имеют себе пару (акация желтая). Пальчатосложные листья – листья, у которых листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на его верхушке в одной плоскости, классический пример лист конского каштана. Частным случаем сложного листа является тройчатый лист – лист, имеющий только три листочка (клевер, кислица).

Если на рахисе сложных листьев образуются боковые ответвления, тогда возникают дважды-, триждыперистосложные листья. Например, у мимозы дваждыперистосложный лист.

Рис. 5. Сложные листья:

1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – пальчатосложный;

4 – тройчатосложный; 5 – дваждытройчатосложный; 6 – дваждыперистосложный.

Жилкование листьев.В зависимости от расположения сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в листовой пластинке, различают несколько типов жилкования.

Рис. 6. Жилкование листьев:

1 – параллельное; 2 – дуговое; 3 – сетчатое с перистым расположением основных жилок;

4 – сетчатое с пальчатым расположением основных жилок; 5 – дихотомическое.

Наиболее древнее – простое жилкование – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает только одна жилка (мхи, плауны), такие листья называются микрофиллами.

Если листовую пластинку пронизывают вильчато разветвленные жилки (гинкго), то такое жилкование называется дихотомическим.

Для двудольных растений характерно сетчатое жилкование – обычно из черешка в листовую пластинку входит одна жилка, которая затем дает ответвления – боковые жилки, образующие густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистым и пальчатым.

У однодольных растений дуговое или параллельное жилкование. Дуговое – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся дугообразно (ландыш, чемерица), параллельное – листовую пластинку от основания до верхушки пронизывает несколько одинаковых жилок, располагающихся параллельно (рожь, осока);

Метаморфозы листа

В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части могут возникнуть изменения во внешнем облике и внутреннем строении, то есть возникают видоизменения или метаморфозы листа (рис. 7).

Рис. 7. Видоизменения листьев.

1 – листья – колючки у кактуса; 2 – усики на конце листа у гороха;

3, 4 – листья-ловушки у росянки и саррацении; 5 – сухие и сочные листья лука;

6 – сочные водозапасающие листья алоэ.

Колючки характерны для растений, обитающих в сухом и жарком климате, хотя нередко они возникают и у растений других климатических зон. Колючки уменьшают транспирацию и защищают растения от поедания животными. У многих астрагалов, эспарцетов в колючку превращается рахис сложного листа, у белой акации – прилистники.

Усики. Это нитевидные образования, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У вики, чечевицы, гороха в усик преобразуются верхняя часть рахиса и несколько верхних листочков.

Ловчие аппараты встречаются у растений, произрастающих на болотистых, торфяных, бедных минеральными веществами почвах. При помощи ловчих аппаратов росянка, венерина мухоловка, непентес используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Сочные чешуи лука и зубчики чеснока – это тоже видоизмененные листья, выполняющие функцию запасания питательных веществ. У алоэ, агавы листья сочные и выполняют функцию запасания воды.

Листья могут видоизменяться в чешуйки, например, на корневищах, на почках, листья хвощей.

Листья могут выполнять и функцию размножения, например, на листьях папоротников (спорофиллах) образуются спорангии со спорами. Все элементы цветка, в частности тычинки и пестики – тоже спорофиллы, спороносные листья.

Листопад

У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних - значительно короче. У большинства растений лист живет не более 1 -1,5 года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1 - 5 лет, а у некоторых - до 10 - 15 лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь - вельвичия, у которой лист - постоянный орган и живет 90 - 100 лет.

Для уменьшения транспирации в зимний период времени растения освобождаются от листьев, происходит листопад. Это биологическая защита растений от испарения при физической (летом) или физиологической (зимой) засухе. Вместе с листьями растение освобождается от накопившихся экскреторных веществ. Сигналом к листопаду служит уменьшение продолжительности светового дня. Это явление получило название фотопериодизма. Органические вещества оттекают из старых тканей листа. Одновременно с этим в листьях накапливаются некоторые соли, например кристаллы оксалата кальция.

Листья теряют зеленую окраску в результате разрушения хлорофилла в хлоропластах. Становятся заметны вспомогательные пигменты – каротиноиды желтого или оранжевого цвета, накапливаются особые растительные пигменты – флавоноиды.

У однодольных и травянистых двудольных листья постепенно отмирают и разрушаются, оставаясь на стеблях. У деревьев и кустарников листья опадают. У основания черешка в поперечном направлении образуется специальный отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы (рис. 8).

Рис. 8. Образование отделительного слоя

Со стороны стебля ближайшие к основанию черешка клетки пробковеют и образуют защитный слой, сохраняющийся после опадания листа в виде листового рубца. Некоторое время лист держится за счет жилок. Но под действием силы тяжести листа и порывов ветра они разрываются, и листья опадают.