МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ.

9.1.. Потребность растений в элементах минерального питания.

Функциональная классификация элементов минерального питания.

Растения питаются простыми веществами не только из воздуха, но и из почвы.

Усваивая простые неорганические соединения внешней среды, а также синтезируя из них сложные органические вещества, растения растут.

Органические вещества состоят в основном из органогенных элементов: углерода (45%), кислорода (42%), водорода (6,5%) и азота (1,5%), на долю которых приходится 95% сухой массы тканей.

В растениях содержится примерно 5% зольных минеральных элементов, остающихся в золе после сжигания растительного материала. Зольные элементы, как и азот, поглощаются корнями растений из почвы и объединяются в группу минеральных веществ. Процесс усвоения зольных элементов и азота из почвы получил название почвенного или минерального питания растений.

Потребление растениями минеральных элементов, имеет важное значение в обмене веществ и энергии, в лечении ряда заболеваний растений, вызванных недостатком отдельных элементов, в повышении устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям, в регулировании осмотических явлений. В современной агрономии с помощью различного рода агропримов можно регулировать минеральное питание растений, добиваясь значительного повышения их продуктивности. Это управление процессом минерального питания осуществляется на уровне определенных сортов растений.

В тканях растений содержатся практически все элементы, находящиеся в почве.

Особенно для питания необходимы макро- и микроэлементы.

К макроэлементам относят элементы, содержание которых составляет от 0,01% до 10% свежей массы растений. Это O, H, C, N, P, K, Ca, Mg, S. Преобладающая часть элементов содержится в малых или очень малых количествах всего лишь от 0,00001 до 0,001%. – это микроэлементы: Fe, Cu, Zn, B, Mn, Mo, Se. Элемент, при исключении которого из питательного раствора нарушаются процессы жизнедеятельности и структура растительных тканей, приостанавливается рост или же растение гибнет и никакой другой элемент не может его заменить называется абсолютно необходимым:

из макроэлементов это – N, P, K, Ca, Mg, S; из микроэлементов – Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B.

Потребность в минеральных элементах и их содержание в растениях подвержено резким колебаниям в зависимости от условий выращивания, вида растения и его сортовых особенностей. Например, злаковые культуры выносят с урожаем меньше минеральных веществ, чем бобовые и овощные. Наибольшее количество азота накапливается в люцерне, сое, а фосфора – в сое и сахарной свекле. Много калия содержится в сахарной свекле, картофеле, томатах, а кальция – в бобовых, гречихе, картофеле.

Наибольшее количество минеральных элементов сконцентрировано в тех клетках и тканях, где высока активность обменных процессов (образовательные ткани, листья, молодые побеги, поглощающие зоны корней). Физиологическое значение каждого элемента строго специфично.

Азот. Азот является составной частью важнейших для жизни растений веществ.

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, коферментов, хлорофиллов, цитохромов, некоторых липидов, многих витаминов, гормонов роста растений, алкалоидов. Условия азотного питания оказывают огромное влияние на рост, развитие и продуктивность растений. Азот усваивается растением в виде анионов NO3- и NO2-, катиона NH4+, а также в форме аминокислот и других органических соединений.

Фосфор. Входит в состав ДНК, РНК, АТФ, АДФ, фосфолипидов, таких коферментных систем как НАД, НАДФ, КоА, которым принадлежит важная роль в процессах фотосинтеза и дыхания, энергетическом обмене клетки. Важная роль принадлежит фосфору в цветении, плодоношении и семяношении растений.

Воспринимается растением в форме высшего окисла – иона ортофосфорной кислоты – РО43-. К хорошо усвояемым органическим соединениям относятся фосфорные эфиры различных сахаров.

Калий. Встречается в растениях в форме ионов, регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая е проницаемость и уменьшая вязкость. Основная масса его находится в вакуолярном соке. Калий принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, тканей и целого растения, движениях устьиц. Усиливает отток ассимилятов и биосинтез крахмала, улучшает поступление и использование азота, фосфора, железа. Калий легко усваивается из подвижных солей – хлоридов, сульфатов, карбонатов, нитратов.

Сера. Входит в состав белков, аминокислот – метионина, цистина и цистеина. Сера содержится также в некоторых витаминах В1 (тиамине) и Н (биотине), КоА, глутатионе, чесночных и горчичных маслах и ряде других веществ. Растения, содержащие чесночные и горчичные масла, имунны ко многим бактериальным и грибным заболеваниям. Сера усваивается растениями в основном из сульфатов.

Кальций. В виде пектата кальция входит в состав срединной пластинки клеточных стенок растений, стабилизирует мембрану; при недостатке кальция появляются разрывы в мембране, нарушаются процессы мембранного транспорта. Кальций принимает участие в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня, активирует активность ферментов дегидрогеназ, амилаз, киназ, липаз, протеиназ.

Поддерживает активную жизнедеятельность меристематических тканей корневых окончаний. Обеспечивает кислотно-щелочное равновесие в клетке. Является антагонистом калия, натрия, магния. Кальций увеличивает вязкость и уменьшает оводненность протоплазмы. Ему принадлежит универсальная роль в создании физиологически уравновешенной среды. Поступает в растение в виде ионов Ca.

Магний. Находится в составе молекулы хлорофилла, стабилизирует структуру рибосом, выступая синергистом кальция и усиливает его регуляторную роль, повышая вязкость и понижая проницаемость цитоплазмы. Магний является кофактором многих ферментов цикла Кребса.

Железо. В качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Этот элемент содержится также в молекулах цитохромов, ферредоксина, выполняя роль переносчика электронов. Он входит в состав молекул ряда оксидоредуктаз (пероксидазы, каталазы, цитохромоксидазы), играющих важную роль в дыхании и энергообмене клеток. Ферментный комплекс нитрогеназы, в состав которого входит железо, участвует в процессе азотфиксации.

Медь. Встречается в составе ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла, а также некоторых оксидоредуктаз, таких как полифенолоксидазы и аскорбиноксидазы.

Цинк. Играет активную роль в белковом обмене, входя в состав пептидгидролаз – ферментов, действующих на пептидную связь в молекулах белков. Принимает участие в биосинтезе гормона растений - индолилуксусной кислоты.

Бор. Способствует оттоку углеводов из хлоропластов, повышает эластичность клеточной стенки и устойчивость растений к засухе.

Марганец. Участвует в процессе восстановления нитратов, обмене железа, активирует ферменты, участвующие в метаболизме ауксина – одного из важнейших гормонов растений. В качестве кофактора некоторых ферментов катализирует отдельные реакции фотосинтеза (фотолиз воды) и дыхания (цикл Кребса).

Молибден. Участвует в азотном обмене и входит в состав нитратредуктазы – фермента, катализирующего восстановление нитратов до нитритов. В комплексе нитрогеназы принимает участие в процессе азотфиксации, перенося электроны на N2.

Способствует улучшению усвоения растением кальция, усиливает рост корневой системы.

9.2. Корень как орган поглощения минеральных элементов, специфических синтезов с их участием и транспорта. Механизмы поступления ионов в СП и значение этого этапа поглощения. Модели поступления ионов в корень, транспорт минеральных веществ в ксилему. Апопластный и симпластный путь.

Специализированным органом минерального питания у растений является корень.

Доступная растениям минеральная пища находится в почве в двух состояниях – жидком и твердом. Корни растений обладают способностью поглощать минеральные вещества из почвенного раствора и твердой фазы, активно воздействуют на питательный субстрат и переводят недоступные соединения в доступные. Корни растений обладают тонкой хемотропической чувствительностью. Активное воздействие корней на питательный субстрат осуществляется несколькими путями:

1) происходит выделение во внешнюю среду различных органических и минеральных соединений, обладающих растворяющей способностью;

2) происходит выделение во внешнюю среду ферментов, расщепляющих органические вещества;

3) осуществляются поверхностные взаимодействия в результате тесного слипания корневых волосков с почвенными частицами;

4) биохимическим путем происходит привлечение микроорганизмов, которые улучшают взаимодействие корней с почвенным субстратом.

Внесение фосфора в начале вегетации пшеницы способствует образованию густо ветвящейся, глубоко проникающей системы, внесение же азота способствует удлинению корней, но ослабляет боковое ветвление. Поглощению рассеянных по почвенным горизонтам элементов минеральной пищи способствует большая поглощающая поверхность корней.

Общая адсорбирующая поверхность – это суммарная поверхность всех корней.

Рабочая поглощающая поверхность – это поверхность корней, которая не только адсорбирует, но и осуществляет процессы перемещения поглощенных веществ внутрь корня. Значительная часть всей поверхности корней приходится на рабочую поглощающую поверхность. Развитие большой поглощающей поверхности есть приспособительная функция корней к условиям почвенного питания.

Наибольшая доля в поглощении минеральных веществ корнем принадлежит зоне всасывания, где располагаются корневые волоски.

Различают несколько механизмов, обеспечивающих подход элементов питания к поглощающим корням:

1. корневой перехват: движение корней в процессе роста через массу почвы и захват ими посредством контакта некоторой части питательных веществ;

2. массовый поток: корни поглощают из почвы воду, что вызывает движение почвенного раствора через толщу почвы к корням; питательные вещества переносятся массовым потоком к поверхности корня и становятся доступными для поглощения;

3. диффузия: возникает градиент концентрации у поверхности корня, в направлении которого питательные вещества диффундируют к корням.

Значение каждого из этих механизмов зависит как от интенсивности поглощения корнем, так и от обеспеченности почвы питательными веществами. Корневой перехват является существенным только для питательных веществ, имеющихся в почве в избытке, например кальция. Азот, фосфор и калий являются элементами питания, которые в больших количествах поступают к корням путем диффузии и массового потока.

Чтобы корень мог поглотить ион нитрата, последний может находиться от него на расстоянии до 1 см и более, калий – на расстоянии не далее 0,5 см, в то время как ион фосфата не должен быть дальше 0,1 см от корня. Обычно сельскохозяйственные растения используют менее 10% фосфата, 20-40% калия и 40-80% нитрата, которые были внесены в почву. Эффективность использования этих питательных веществ из почвы коррелирует с расстояниями, на которые они могут диффундировать в почве.

Для повышения эффективности использования растениями фосфора применяют гранулированные формы суперфосфата. При внесении суперфосфата в рядки в гранулированном виде обеспечивается его постепенное растворение, а фосфор его не переходит в недоступную для растений форму. При этом молодые растения, имеющие слабую корневую систему, лучше снабжаются фосфором.

В поглощении корнями макро- и микроэлементов можно выделить две фазы.

Первая фаза – адсорбция ионов поверхностью плазмалеммы и стенкой клетки поглощающих корней. Вторая фаза – транспорт ионов через плазмалемму в цитоплазму. Адсорбция ионов на поверхности плазмалеммы носит обменный характер.

Выделенная при дыхании корней СО2 на внешней стороне плазмалеммы взаимодействует с водой. Образовавшаяся при этом угольная кислота Н2СО3 распадается на катион водорода Н+ и анион НСО3-, на которые и обмениваются ионы почвенного раствора того же знака.

Адсорбция ионов – это физико-химический процесс, в сильной степени зависящий от обменной емкости клеток корня.

Поступление ионов в клетки корня происходит избирательно и зависит от скорости активного транспорта и скорости усвоения минерального элемента. Чем больше связывается в растении, например, фосфора, тем быстрее этот элемент проникает через мембрану в цитоплазму клетки корня, а из почвенного раствора поступают новые его порции.

9.3. Взаимодействие и регуляция систем транспорта ионов из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика радиального транспорта минеральных элементов.

Синтетическая функция корня.

Передвижение поглощенных веществ и снабжение ими всех органов растения – важная составляющая физиологии растений. Поглощенные вещества по растению в основном перемещаются в поперечном направлении через ряд корневых тканей (ризодерму, коровую паренхиму, эндодермму, перицикл) к проводящим пучкам. Такой транспорт веществ называется радиальным.

Перемещение веществ проходит чрез апопласт или симпласт. В состав апопласта входят влажные стенки всех клеток корня и межклеточные пространства. Они образуют непрерывную зону, через которую вода и ионы могут диффундировать свободно. Такие клеточные стенки называют свободным пространством.

Перемещение ионов по апопласту происходит как за счт диффузии, так и за счт обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды.

Движение минеральных веществ по симпласту, под которым понимается совокупность протопластов клеток, соединнных плазмодесмами, осуществляется благодаря движению цитоплазмы, по каналам ЭПС, а между клетками по плазмодесмам. Направленному движению по симпласту способствуют градиенты концентрации веществ. Эти градиенты возникают вследствии того, что поступающие в клетку вещества включаются в процессы метаболизма и концентрация их снижается.

Большое значение для радиального транспорта минеральных веществ имеет неравномерное развитие тканей корня. Последними дифференцируются ткани, лежащие в глубине корня – это внутренние зоны корневой паренхимы и проводящие ткани. Процессы метаболизма в них наиболее активны, чем в закончивших свое развитие наружных тканях.

Диффузия ионов и молекул по свободному пространству клеток прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат барьером для передвижения веществ по апопласту, так как содержат суберин – вещество обладающее гидрофобными свойствами. Единственный путь дальнейшего передвижения веществ через эндодерму

– это транспорт по симпласту. Существование в эндодерме пропускных клеток, позволяет части поглощенных веществ избежать метаболического контроля.

Симпластный транспорт является основным для многих ионов. Активным превращениям подвергаются соединения, содержащие азот, углерод, фосфор, в меньшей степени – серу, кальций, хлор. Часть веществ накапливается в вакуолях, в них же накапливается значительное количество солей. Накопление солей в вакуолях является полезной реакцией организма. Вакуоли играют существенную роль в симпластном транспорте веществ: поглощение ионов вакуолями снижает концентрацию их в симпласте и обеспечивает создание градиента концентрации, необходимого для транспорта веществ.

Загрузка сосудов ксилемы ионами происходит благодаря функционированию ионных насосов. В результате минеральные соли поступают в сосуды и трахеиды.

Вслед за ними по законам осмоса входит вода и развивается корневое давление.

Транспирация и корневое давление способствуют передвижению элементов минерального питания по ксилеме в другие части растения.

К числу внешних факторов, влияющих на поглотительную деятельность корней, относятся: температурный и водный режим почвы, аэрация и рН почвенного раствора, а также его концентрация. На поглощение минеральных элементов оказывает влияние комплекс взаимодействующих факторов.

Оптимальная температура почвы для поглощения ионов корнями для большинства растений составляет от 20 до 25оС, максимальная – около 40оС и минимальная – около 0оС.

Азот и фосфор активно поглощаются корнями растений и при температуре ниже о 20 С, а калий в незначительном количестве может усваиваться даже при отрицательных температурах. Причины снижения активности поглощения минеральных элементов при пониженной температуре почвы сводятся, прежде всего, к резкому уменьшению интенсивности дыхания корней, сильному повышению вязкости цитоплазмы клеток поглощающих корневых окончаний и уменьшению проницаемости мембран для ионов солей.

Низкие температуры оказывают на поступление элементов питания, например, в корни пшеницы прямое и косвенное действие. Прямое действие связано со снижением интенсивности дыхания. При этом максимально подавляется активное поглощение, а пассивное – изменяется в меньшей степени. Косвенное действие связано с тем, что низкая температура в зоне узла кущения угнетает рост пшеницы, снижает потребность надземных органов в пище, ведет к переполнению их минеральными веществами, что и приводит к торможению пассивного поглощения.

В зависимости от вида растений оптимальные температуры для физиологической деятельности корней неодинаковы. Для злаковых культур оптимальные температуры составляют от 18о до 22оС, для теплолюбивых растений (томаты, огурцы) – от 25о до 27оС. Различны температурные оптимумы и для разных ярусов корней. Зародышевые корни пшеницы нормально функционируют при температуре 10 оС и ниже, колеоптильные корни – при температуре от 14о до 18оС, а узловые от 20о до 25оС.

Наиболее благоприятной влажностью почвы для нормального протекания процессов поглощения элементов минерального питания является содержание воды равное 60-70 % от полной влагоемкости. Корни не в состоянии усваивать элементы питания при влажности почвы близкой к коэффициенту завядания. При понижении влажности почвы подвижность почвенного раствора снижается, изменяется его качественный состав в связи с различной растворимостью солей. Сильнее всего эти изменения отражаются на усвоении корнями элементов, находящихся в почве в виде труднорастворимых солей (фосфор), в меньшей степени – на усвоении хорошо растворимых нитратов. При засухе падает интенсивность роста, а с нею и потребность в элементах питания, задерживается их поступление из корней в побеги, снижаются темпы роста самих корней, нарушается нормальное течение процессов метаболизма, что и приводит к снижению поглотительной активности корней.

На поглощение элементов минерального питания оказывает влияние аэрация почвы. Рыхлая, структурная, оптимальной влажности почва содержит достаточное для жизнедеятельности корневых систем количество кислорода, равное 8-10%. Основной причиной снижения интенсивности поглощения минеральных элементов при недостатке кислорода является подавление аэробного дыхания корневых систем и нарушение энергообмена. В сильно уплотненной или затопленной водой почве содержание кислорода может падать почти до нуля. В этом случае поглощение минеральных элементов максимально ингибируется и может полностью прекратиться.

Резкое снижение поглощения минеральных элементов наблюдается при уменьшении содержания кислорода до 3% и ниже. При недостатке или полном отсутствии кислорода в почве происходит накопление токсических веществ и угнетение аэробных микроорганизмов. Деятельность корневых систем зависит от концентрации почвенного раствора. Оптимальная концентрация почвенного раствора различна не только для разных видов растений, но и для одного и того же растения на разных этапах его жизнедеятельности.

Оптимальные концентрации питательных веществ в почве для томатов – 6,2-14,8 ммоль/кг, моркови – 4 ммоль/кг, лука – 5-6 ммоль/кг, а для огурцов и капусты – более 6 ммоль/кг. С возрастом растения способны выносить все более и более высокие концентрации. В молодом же возрасте высокие концентрации почвенного раствора действуют на растения угнетающе.

Усиление интенсивности транспирации при понижении относительной влажности воздуха в условиях нормального водоснабжения и питания положительно влияют на поглощение минеральной пищи, а хорошие условия освещения благоприятствуют поглотительной деятельности корней.

Вопросы для самоконтроля

1. Потребность растений в элементах минерального питания.

2. Функциональная классификация элементов минерального питания.

3. Корень как орган поглощения минеральных элементов, специфических синтезов с их участием и транспорта.

4. Механизмы поступления ионов в СП и значение этого этапа поглощения.

5. Модели поступления ионов в корень, транспорт минеральных веществ в ксилему.

6. Апопластный и симпластный путь.

7. Взаимодействие и регуляция систем транспорта ионов из среды в корень и загрузки ксилемы.

8. Специфика радиального транспорта минеральных элементов.

9. Синтетическая функция корня.

10. Связь поступления и превращения ионов с процессами дыхания.

11. Дальний транспорт ионов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –

Рост – это важнейший интегральный процесс в жизни растений. Он объединяет в единое целое все многообразие физиолого-биохимических процессов – фотосинтез, дыхание, питание, превращение веществ. Рост – это необратимое увеличение размеров растения, связанное с новообразованием элементов структуры организма. Под элементами структуры понимаются органы, ткани, клетки, органеллы и субмикроскопические компоненты клетки – мембраны и макромолекулы. Под термином «рост» понимается не только увеличение размеров растения, но и явление формообразования новых органов и их дифференциация. Качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза называется развитием. Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти.

Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и лежат в основе продуктивности растений. Продукты фотосинтеза, с одной стороны, откладываются в запас, с другой – используются на ростовые процессы. Чем интенсивнее ростовые процессы, тем больше объем и масса растений и выше урожай.

10.2. Показатели роста, S-образный характер кривой роста, его фазы. Типы роста у растений.

В природе у растений наблюдается чередование периодов интенсивного роста, замедления или полной остановки роста. Это явление носит название периодичности роста. Периодичность роста растений можно изобразить в виде S-образной кривой (рис. 1) и условно разделить на три отрезка, что соответствует трем ростовым периодам. На первом отрезке кривой рост медленный (период начального роста), затем он ускоряется и достигает максимальных величин (период большого роста), потом замедляется и прекращается (период затухания и остановки роста).

В зависимости от вида растений продолжительность ростовых периодов может быть самая различная. У одних значительная часть вегетации приходится на первую ветвь кривой (розеточные формы), у других – на период большого роста (сильнорослые растения, эфемеры, эфемероиды, стелющиеся и вьющиеся растения).

III

II

I Рис.7.2. Кривая периодичности роста растения I – период начального роста; II – период большого роста; Ш – период затухания и остановки роста Различают суточную и сезонную периодичность роста. Установлено, что в течение суток растения растут с разной скоростью. Суточная периодичность роста часто зависит от комплекса экологических факторов, особенно температуры. Если температура воздуха ночью достаточно высока, то растения быстрее растут ночью, если же ночная температура существенно ниже дневной, что обычно наблюдается в условиях севера, то растения дают большие приросты днем.

Растения умеренных широт сбрасывают осенью свои листья, приостанавливают рост и впадают в состояние покоя. Линейный рост побегов у однолетних сеянцев древесных пород продолжается до середины лета. С замедлением линейного роста побегов ускоряется рост в толщину. Размеры листьев увеличиваются приблизительно в течение месяца. В росте корней обычно наблюдают два максимума (весна и осень) и два минимума (лето и зима). В этом случае говорят о сезонной периодичности роста.

В зонах умеренного климата смена теплого сезона холодным обусловливает переход зимующих растений в состояние покоя. Покой характеризуется тем, что видимый рост полностью прекращается и в течение определенного времени не возобновляется даже при перенесении растений в благоприятные условия. Такой покой называется глубоким (органическим). Различают также покой вынужденный, когда растения способны тронуться в рост, но условия среды неблагоприятны для ростовых процессов. Разновидностью вынужденного покоя является летний покой, свойственный пустынным и полупустынным растениям. При наступлении засухи они сбрасывают листья и вступают в состояние оцепенения. Даже у растущего растения часть органов находится в покое, что свойственно спящим почкам, адвентивным зачаткам корней.

Определенный период времени в покое находятся луковицы, клубни. Покой следует рассматривать как биологическое приспособление к перенесению неблагоприятных условий. В период покоя значительно возрастает устойчивость к низким температурам и обезвоживанию.

Наступление покоя – это реакция растений на комплекс факторов: снижение температуры, сокращение длины дня, изменение спектрального состава света и другие внешние факторов среды. Изменение длины дня воспринимают листья, а в отсутствие их – почки. Когда дни становятся короче, в растениях изменяется соотношение между фитогормонами, стимулирующими и ингибирующими процессы роста. В листьях увеличивается содержание природного ингибитора роста – абсцизовой кислоты, которая тормозит синтез гидролитических ферментов (амилазы, протеиназы и др.) необходимых для распускания почек и других процессов роста. Из листьев АБК транспортируется в почки и «усыпляет» их. Одновременно в тканях растений уменьшается содержание естественных стимуляторов роста, например ИУК.

Осенние осадки и азотные удобрения задерживают наступление покоя, а засуха, высокая температура и фосфорно-калийные удобрения ускоряют вступление в покой.

Старые деревья вступают в покой раньше молодых. Вступление в покой связано с целым рядом физиологических изменений. Сначала замедляются, затем полностью затухают ростовые процессы. Линейный рост заканчивается раньше, чем рост в толщину. Оформляется верхушечная почка. С этого момента прекращается деятельность камбия в базипетальном направлении. В связи с этим верхние части побегов заканчивают утолщение раньше, чем нижние.

С ослаблением деятельности камбия ускоряется отложение запасных веществ.

Например, у древесных растений происходит массовое отложение крахмала (крахмалистые породы), крахмала и жира (жировые породы) сначала в тканях с ясно выраженными запасающими функциями, затем – со смешанными. Синтез крахмала сопровождается снижением количества растворимых сахаров. Уменьшается содержание свободных аминокислот вследствие интенсивного использования их в синтезе запасных и защитных белков. Ускоряются процессы лигнификации клеточных стенок, инактивируются ростовые вещества.

При вступлении в покой содержание связанной воды повышается, а свободной – уменьшается. Ткани несколько обезвоживаются, что отражается на окислительновосстановительном режиме клеток. Становятся менее активными пероксидаза, дегидрогеназы, что приводит к падению интенсивности дыхания. Повышается вязкость протоплазмы, снижается ее проницаемость, поверхностные слои протоплазмы обогащаются жирами и липоидами. Накопившийся в течение вегетации крахмал с понижением температуры переходит в сахара и жиры, что повышает устойчивость растений к морозу. В глубоком покое интенсивность всех физиологических процессов наименьшая, но полностью они не приостанавливаются.

Разные виды растений отличаются по глубине и продолжительности покоя.

Глубокий и продолжительный покой характерен для таких древесных пород, как лиственница сибирская, сосна обыкновенная, дуб черешчатый, ясень ланцетный и вяз обыкновенный. Неглубокий покой наблюдается у яблони сливолистной. Отсутствует глубокий покой у миндаля, абрикоса и других растений тропического и субтропического климата. С глубиной и продолжительностью покоя у отдельных видов растений коррелирует устойчивость к низким температурам. Породы с глубоким покоем обычно отличаются повышенной морозоустойчивостью.

10.3. Организация меристем корня и стебля. Рост и деятельность меристем.

Клеточные основы роста.

Рост растений непосредственно связан с функционированием образовательных тканей – меристем. В меристемах происходит новообразование структурных элементов и активное деление клеток. Меристематические ткани специализированы на определенном типе роста. Различают апикальные (верхушечные), латеральные (боковые), интеркалярные (вставочные) меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают линейный рост побегов и корней, боковые – рост в толщину, вставочные

– промежуточный рост.

Меристемы подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся верхушечные и вставочные меристемы. Они обусловливают образование первичных тканей. Ко вторым относятся боковые меристемы (камбий, феллоген). Они обусловливают образование вторичных тканей.

Способность меристематических клеток к делению связана с их морфологическим строением, химическим составом и специфическими биохимическими отправлениями.

Клетки меристематических тканей, чаще всего мелкие, располагаются плотно, не образуют межклетников. Оболочка тонкая, первичного строения. Цитоплазма характеризуется высокой концентрацией белков, липоидов, РНК. В типичных меристематических клетках нет центральной вакуоли, а жидкость рассеяна по цитоплазме в виде мелких капелек.

Митохондрии меристематических клеток разнообразны по величине и развитости внутренних мембран. Степень развития митохондрий указывает на их ограниченные возможности в отношении дыхательного процесса.

В молодых меристематических клетках пластиды представлены инициальными частицами. Во взрослых меристематических клетках они приобретают эллипсовидную форму. В них начинают формироваться ламеллярные структуры. Обычно же в меристематических клетках пластиды находятся в состоянии протопластид.

Эндоплазматическая сеть умеренно развитая. Перед делением клеток она сильно разрастается. В цитоплазме молодых меристематических клеток свободно лежат рибосомы, но по мере разрастания эндоплазматической сети они располагаются вдоль ее мембран в пограничном слое плазмы.

10.4. Механизмы морфогенеза растений. Полярность. Индукция генетических программ, морфогенетические градиенты и ориентация клеток в пространстве.

Целостность и коррелятивное взаимодействие органов.

Органы растений растут согласованно и во взаимной связи. Если какой – либо орган поврежден или недоразвит, это компенсируется усилением роста аналогичного органа или возникновением новых органов. Взаимное влияние частей, органов, тканей на характер их роста и развития называют корреляцией.

Различают корреляции двух типов: трофические, которые регулируются метаболитами общего типа, и гормональные – которые регулируются фитогормонами.

Ярким примером взаимосвязи и взаимообусловленности ростовых процессов у растений является влияние растущей верхушки на почки, расположенные ниже.

Например, у сосны и ели верхушка ствола обычно заканчивается верхушечной почкой, возле основания которой располагается мутовка из 4 – 5 боковых почек. При распускании последних весной из них развиваются побеги – главный вертикальный и под определенным углом – боковые. Если повредить верхушечную почку, то часть побегов начинает расти строго вертикально, как главный побег, появляется многовершинность.

Явления корреляции широко применяется при формировании крон у плодовых деревьев, в озеленительных посадках для создания густой кроны,подрезке корней и надземных частей у сеянцев и саженцев перед посадкой, выращивание декоративных растений и т.д.

Итак, удаление верхушки побега или кончика корня приводит к развитию боковых ветвей (побегов) и боковых корней. Природа этого явления объясняется притоком и содержанием пластических веществ, стимуляторов и ингибиторов физиологических процессов. Так, почки, находящиеся в покое вследствие коррелятивного торможения при сильно выраженном апикальном доминировании и ингибировании боковых пазушных почек (сосна, ель, у подстригаемых растений живой изгороди), по-видимому недостаточно получают питательных веществ и фитогормонов.

По В.В.Полевому (1989), важнейшим эндогенным механизмом роста и морфогенеза в целом растении является гормональное взаимодействие двух доминирующих центров: верхушки побега (ИУК) и верхушки корня (цитокинин). Благодаря ИУК в апикальной почке создается мощный аттрагирующий центр и в результате питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корнях, поступают преимущественно в апикальную почку. По этому приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной стимулирует в них клеточные деления Примером трофических корреляцый может служит соотношение роста корней и надземных частей в зависимости от снабжения их пищей. При ослабленном притоке ассимилятов в корни рост их замедляется. Замедляется и рост побегов при снижении поглотительной активности корней. С корреляциями тесно связано другое свойство растений — полярность. Типичное высшее растение представляет собой ось, на одном конце ее располагается побег, на другом — корень. Вдоль оси в определенном порядке располагаются ветви, листья, цветы, боковые корни. Рост вдоль оси идет быстрее, чем перпендикулярно или под углом к ней. Осевая ориентация растений и осевое проявление физиологических различий получили название полярности.

Физиологическая природа полярности обусловлена наличием структурных и функциональных градиентов. Она проявляется уже в том, что определенные вещества передвигаются по преимуществу в одном направлении. К примеру, ауксины двигаются базипетально (в низ), а цитокинины акропитально (вверх) от корней к побегам.

Полярны не только органы и ткани, но и отдельные клетки. Полярность клеток проявляется в плоскости их деления, разном характере материнских и дочерних клеток.

Уже при первом делении яйцеклетки выделяются полюса. Полярное расположение органов возникает очень рано при формировании зародыша: на одном конце развивается корешок, а на другом зачаток стебля. Полярность проявляется в образовании на морфологически верхнем конце стеблевого черенка побега, а