Выделение воды растением. Гуттация, «плач» растений.

Различают пассивное и активное поглощение воды корневой системой. Пассивное поглощение воды осуществляется за счет сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе испарения (транспирации). Активное поглощение связано с метаболизмом клеток корня и проявляется в явлениях «плача» и гуттации. Если перерезать стебель травянистого растения или молодого всхода древесного растения (клен, яблоня) на небольшом расстоянии от поверхности почвы (под корень) то легко обнаружить, что через некоторое время из места разреза начинают вытекать капли жидкости. Это явление называют «плачем» растения, а вытекающую жидкость – соком плача, или пасокой. Сила, заставляющая пасоку подниматься от корней вверх по стеблю, называется корневым давлением.

Плач свойственен не только травянистым растениям, но и многим представителям древесной растительности, таких как береза, клен, виноград. У них выделение сока наблюдается ранней весной, при переходе растений от зимнего покоя к активной жизнедеятельности.

Сила корневого давления у растений различна. У травянистых растений она, как правило, не превышает однойполутора атмосфер, у древесных форм может достигать больших величин. У древесных растений плач наблюдается преимущественно весной, а у травянистых – не зависит от времени года и происходит на разных этапах онтогенеза.

Химический состав сока плача не отличается постоянством. В весенний период у древесных пород сок плача богат сахарами, азотистыми веществами, органическими кислотами и содержит меньше минеральных элементов.

Выделение капельно-жидкой воды может наблюдаться у растений с не поврежденным стеблем. Если накрыть стеклянным колпаком молодые проростки злаков, то на кончиках их листьев появятся капельки жидкости. Это явление получило название гуттации, а выделяемая листьями жидкость – сока гуттации.

В естественной обстановке гуттация проявляется у растений при затрудненном испарении, например при насыщении воздуха водяными порами, когда возникает диспропорция между поступлением воды и ее расходованием путем нормального испарения.

Физиологическое значение гуттации заключается в первую очередь в поддержании у растений равновесия между поглощением и испарением воды. Гуттации благоприятствует умеренно теплая и влажная, насыщенная водяным паром атмосфера.

У растений имеются приспособления гидатоды – это специальные водяные устьица, защищающие растения от возможных больших потерь минеральных элементов при гуттации.

Профильтровываясь через мелкоклеточную паренхиму, так называемую эпитему, выстилающую дно воздушной полости гидатоды, сок оставляет здесь значительную часть содержащихся в нем элементов минеральной пищи.

Существует две гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления:

осмотическая и метаболическая. Осмотическая гипотеза основана на явлениях осмоса. В сосудах центрального цилиндра поглощающей зоны корня всегда находится раствор определенной концентрации сосущая сила которого равна осмотическому давлению. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к сосуду клетки. Теряя воду, клетка развивает большую сосущую силу, что позволяет ей отнимать воду от соседней с ней клетки и так далее. При этом клетки коровой паренхимы и центрального цилиндра корня испытывают недонасыщение водой. Этот дефицит касается и корневых волосков, способных активно поглощать воду из почвы.

Метаболическая гипотеза основывается на явлении полярности клеток корня, через которые наблюдается односторонний ток воды. На противоположных сторонах клетки осуществляются диаметрально разные процессы. На стороне клетки, обращенной к периферии, синтезируются осмотически активные сахара, а на противоположной стороне – инертный в осмотическом отношении крахмал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клетки будет поступать вода от соседней клетки и выдавливаться с противоположного конца в строну сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе.

Среди факторов, влияющих в наибольшей степени на поглощение воды корневыми системами, является влажность корнеобитаемого слоя почвы, температура, концентрация почвенного раствора и содержание кислорода в сфере деятельности корней.

Поглощение воды для большинства растений происходит интенсивнее при оптимальной влажности порядка 70-80% НВ. При повышении влажности почвы оно замедляется от недостатка кислорода, при понижении – от недостатка воды. Особенно резко поглощение воды тормозится при влажности почвы, равной коэффициенту завядания.

Низкая или чрезмерно высокая температура почвы неблагоприятно отражается на деятельности корней. Растения южного происхождения завядают при снижении температуры около корней до + 5оС и ниже. При понижении температуры почвы не только уменьшается интенсивность дыхания корней, но и происходят существенные изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее проницаемость и увеличивается вязкость. Все это ведет к снижению интенсивности водопоглощения. Вместе с тем холодоустойчивые растения, например озимые злаки, способны активно всасывать воду из холодной почвы в период поздней осени и ранней весны. С повышением температуры поглотительная активность корней возрастает и достигает максимума при 20-22оС. У теплолюбивых культур температурный оптимум лежит в пределах 25-30оС.

На водопоглотительную деятельность корней влияет концентрация почвенного раствора. Оптимальная концентрация его лежит в пределах 1-2 атм. При повышении концентрации почвенного раствора поглощение воды замедляется. Особенно ярко это проявляется на засоленных почвах, где развиваются растения типа галофитов, способных развивать в своих клетках высокие сосущие силы благодаря накоплению минеральных солей или органических осмотически активных веществ.

Повышение концентрации почвенного раствора может быть вызвано и внесением удобрений в высоких дозах. Различные минеральные удобрения заметно влияют на водопоглощение. Так, у злаковых культур нитраты усиливают водопоглощение, а аммиачные соединения – ослабевают. На ранних этапах вегетации водопоглощение активируют фосфорные и калийные удобрения, на поздних (цветение – налив) – азотные. В целом удобрения не только улучшают водопоглощение, но и способствуют более экономному расходованию воды.

Важным фактором, влияющим на поглощение воды, является аэрация (обеспечение корней свободным кислородом воздуха). На очень плотных почвах, почвах затопленных водой, интенсивность поглощения воды резко тормозится. Основная причина снижения водопоглощения при недостатке кислорода – ингибирование дыхания и токсическое действие недоокисленных продуктов, накапливающихся в почве при плохой аэрации. Нижние границы концентрации кислорода в почвенном воздухе находятся в пределах 6-8%. Корни лучше всего поглощают воду при высоком содержании кислорода.

8.6. Транспирация и ее роль в жизни растений. Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент.

Процесс испарения воды листьями носит название транспирации. Физиологическая роль транспирации велика. Она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создат непрерывный восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к другим органам растения, защищает растений от перегрева.

Специализированным органом транспирации является лист. Для осуществления транспирации лист имеет целый ряд приспособлений, среди которых: большая испаряющая поверхность, наличие систем вентилирования, водоснабжения и покровной системы. Лист у большинства растений представляет собой тонкую пластинку, которая быстро прогревается. Пластинка листа хорошо вентилируется, так как объем межклетников составляет примерно 25% от общего объема мезофилла листа.

В листьях развиты водопроводящие пути, представляющие собой густую сеть жилок.

На нижней стороне листовой пластинки, а иногда и на обеих сторонах ее находятся устьица, что создает идеальные условия для диффузии пара из межклетников.

- Различают два типа транспирации: устьичную и кутикулярную. Устьичная транспирация осуществляется через устьица, кутикулярная – через кутикулярный слой при закрытых устьицах. Устьичная транспирация может совмещаться с кутикулярной, особенно у молодых листьев имеющих слабо развитый кутикулярный слой. Устьичная транспирация слагается из двух фаз : испарение воды с поверхности клеточных оболочек в межклетники листа; диффузия водяного пара в окружающую атмосферу через устьица.

Движение устьиц определяется их особым морфологическим и анатомическим строением, а также изменениями активности физиологических процессов. Устьичные движения обусловлены изменениями тургорного давления в замыкающих клетках.

Различают два вида устьичных движений: пассивные и активные. Пассивные движения зависят от изменений в клетках эпидермиса и мезофилла листа, активные – от изменений в самих замыкающихся клетках. К пассивным движениям устьиц относят: гидропассивную реакцию закрывания и гидропассивную реакцию открывания.

Активные движения устьиц играют главную роль в транспирации. Различают фотоактивную реакцию открывания и гидроактивную закрывания устьиц.

Фотоактивная реакция открывания устьиц связана с индуцирующим влиянием света в утренние часы на направленность ферментативных процессов в замыкающих клетках устьица, в частности, в превращении крахмала в сахар.

Гидроактивная реакция закрывания устьиц обусловлена тем, что по мере развития водного диффицита в листьях увеличивается концентрация фитогормона – абсцизовой кислоты (АБК), которая ингибирует синтез – амилазы. Гидролиз крахмала прекращается, уменьшается содержание в замыкающих клетках ионов К +. Это снижает тургорный градиент между замыкающими и окружающими клетками, в результате чего устьица закрываются.

Для количественного учета транспирации используются транспирационные единицы: интенсивность транспирации, продуктивность транспирации, транспирационный коэффициент.

Интенсивность транспирации – количество воды в граммах, испаренной 1 м2 листовой поверхности за 1 час. Интенсивность транспирации дает представление о величине расходования воды органом, растением, полем, лугом, садом. Этот показатель используется при расчетах поливных и оросительных норм.

Продуктивность транспирации – количество сухого вещества в граммах, образованное растением при расходовании 1 л воды. Продуктивность транспирации дает представление о количестве воды необходимой для создания планируемого урожая.

Транспирационный коэффициент (ТК) – величина, обратная продуктивности транспирации, показывает сколько воды в граммах расходуется растением при образовании 1 г сухого вещества. Зная величину транспирационного коэффициента, легко определить величину продуктивности транспирации, и наоборот.

Для получения высоких и устойчивых урожаев важно снижение транспирационных коэффициентов, так как при одном и том же расходе воды продуктивность растений может значительно возрасти.

Транспирационный коэффициент снижается при улучшении водоснабжения и минерального питания. В целом увеличение урожая, как правило, сопровождается снижением транспирационного коэффициента. В агрономической практике особый интерес представляет не транспирационный коэффициент, а коэффициент водопотребления, представляющий отношение расхода воды к урожаю, например, зерна. Коэффициент водопотребления более точно отражает хозяйственную эффективность использования влаги посевами. Как правило, при орошении коэффициент водопотребления ниже, чем на той же почве на богаре; во влажные годы ниже, чем в сухие. Так, коэффициент водопотребления пшеницы в Заволжье составляет 1000-1200, а на тех же землях без орошения – 1300-1500.

Танспирационные коэффициенты яровой пшеницы также в сухие годы в среднем в 1,5 раза выше, чем в годы влажные.

Среди экологических условий, влияющих на интенсивность транспирации необходимо выделить как самые существенные: свет, температуру и относительную влажность воздуха, а также влажность почвы.

Свет является источником энергии для транспирационного процесса и неотделим от температурного фактора. Он уменьшает вязкость протоплазмы и ее сопротивление движению воды; с освещенностью непосредственно связаны движения устьиц.

Влажность почвы и ее колебания быстро отражаются на испарении воды листьями.

Наиболее интенсивно растения транспирируют, когда влажность почвы находится на уровне 70-80% НВ. Повышение и понижение содержания воды в почве приводит к снижению интенсивности транспирации.

Зависимость интенсивности транспирации от температуры и относительной влажности воздуха при условии обеспеченности растений водой выражается одновершинной кривой и копирует дневной ход температуры и относительной влажности воздуха. В этом случае регулирующая роль растения сводится к минимуму.

При отсутствии осадков и снижении содержания доступной воды в почве несмотря на возрастание температур и падение относительной влажности воздуха, интенсивность транспирации резко падает, кривая транспирации двухвершинная. По мере дальнейшего обострения почвенной засухи средняя интенсивность транспирации еще более снижается и кривая транспирации приобретает пульсирующий характер. Такой ход транспирации свидетельствует о том, что растения уже не в состоянии транспирировать в соответствии с гидротермическим режимом атмосферы. При этом падение интенсивности транспирации связано как с уменьшением доступной влаги в почве, так и с активной регулирующей ролью растения.

Один из способов снижения транспирации в условиях засухи – применение антитранспирантов. Антитранспиранты можно разделить на две группы: одни из них вызывают закрывание устьиц, а другие – образуют пленку на поверхности листьев, которая механически препятствует испарению воды.

Обеспеченность сельскохозяйственных растений водой в течение вегетации является главным фактором, определяющим урожай. Особое внимание уделяется установлению рациональных сроков полива. Разработаны физиологические методы диагностики потребности растений в воде, основанные на установлении начальных признаков водной недостаточности растений, которые свидетельствуют о необходимости очередного полива.

Состояние водного режима растений характеризует такие осмотические показатели как концентрация клеточного сока, его осмотическое давление и сосущая сила.

Осмотические показатели зависят не только от обеспеченности пшеницы водой и возраста растений, но и от других факторов, в частности от условий минерального питания. Одностороннее азотное удобрение обычно повышает осмотическое давление, совместное же внесение NPK и особенно PK в сочетании с орошением снижает его, что связанно с действием элементов питания на коллоидно-химические свойства протоплазмы.

Предельные величины сосущей силы клеточного сока листьев (в атм) для определения срока очередного полива люцерны таковы: всходы – 3-5 атм; бутонизация

– 8-11 атм; цветение – 14-18 атм. Например, семечковый сад следует поливать при следующих предельных величинах сосущей силы клеточного сока листьев (в атм.): в начале вегетационного периода 17-18; в период созревания плодов 24-26; в конце вегетационного периода 27-28.

Назначение поливов по предельным величинам сосущей силы клеточного сока листьев дат более высокий эффект, чем назначение по влажности почвы: яровая пшеница повышает урожайность – на 16%; кукуруза – на 42%; сахарная свкла – на 28%.

Для нормального роста растений высокая интенсивность транспирации не является необходимой. Но и уменьшить транспирацию очень сильно нельзя, т.к. она является верхним концевым двигателем водного тока. В небольших пределах расход воды на транспирацию можно снизить, без ингибирования ростовых процессов. Один из способов снижения транспирации при пересадке растений или в условиях засухи – применение антитранспирантов.

Антитранспиранты можно разделить на две группы: одни из них вызывают закрывание устьиц, а другие – образуют пленку на поверхности листьев, которая механически препятствует испарению воды. К первым относятся абсцизовая кислота (АБК) и ее производные. Опрыскивание ими растений в концентрации 10 -4 М сначала уменьшает транспирацию на 50%, а к концу 9-го дня после опрыскивания снижение транспирации сохраняется на уровне 20-25%.

Пленочные антитранспиранты образуют на поверхности листовой пластинки прозрачную, эластичную пленку, снижающую испарение воды на 25-30%. Пленка сохраняется на растении обычно 12-16 дней. В качестве пленочных антитранспирантов используют обычно полиэтилен, полистерол, латекс. Такая обработка не только сокращает транспирацию, но и значительно повышает приживаемость растений при их пересадки.

Вопросы для самоконтроля

Количество потребляемой растением воды, содержание воды в клетках, 1.

тканях и органах.

Составляющие водного потенциала клетки.

2.

Аквапорины (белки водных каналов), их структура, принцип работы.

3.

Транспорт воды по растению.

4.

Корень как основной орган поглощения воды.

5.

Механизм радиального транспорта воды в корне.

6.

Выделение воды растением. Гуттация, «плач» растений.

7.

Транспирация и ее роль в жизни растений.

8.

Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, 9.

транспирационный коэффициент.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –