Окислительное фосфорилирование.

Главной особенностью внутренней мембраны митохондрии является присутствие в ней белков — переносчиков электронов. Эта мембрана непроницаема для ионов водорода, поэтому перенос последних через мембрану осуществляется с помощью специфических переносчиков. Так, например, в мембране локализована система цитохромоксидазы, включающая цитохром с, локализованный вблизи внешней поверхности мембраны, цитохром а, расположенный в центре мембранного мат- рикса, и цитохром а^, примыкающий к ее внутренней поверхности.

По мнению П. Митчелла (1961), именно особенности структуры внутренней мембраны, локализации в ней переносчиков и функционирования ферментных белков обеспечивают разделение зарядов атома водорода: протонов на внешней, а электронов — на внутренней поверхности мембраны. Вследствие этого на внутренней митохондриальной мембране возникает протонный градиент АцЯ, поддерживаемый непроницаемостью мембраны для протонов. Большая его часть приходится на градиент электрического заряда (Д\|/), меньшая — на градиент концентрации (АрН).

Если же применять ядовитые вещества, образующие протонные каналы через мембрану, то происходит «утечка» ионов водорода, и протонный градиент исчезает.

В мембране имеются три петли, организованные белками — переносчиками электронов, «прошивающими» мембрану насквозь при переносе от НАДН на кислород. В результате этого электроны трижды выносятся на внутреннюю поверхность, а протоны остаются снаружи, что и создает между сторонами мембраны протонный градиент ДцЯ. При этом с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной — более кислой.

Кроме этой в мембране имеются еще несколько систем, генерирующих мембранный потенциал. Например, АТФ-аза создает на мембране АцЯ за счет гидролиза макроэргической связи АТФ И/активного переноса протона на внешнюю поверхность мембраны. Энергетическая емкость сопрягающих мембран невелика, что не дает возможности запасать большое количество энергии в форме А\1Н. Поэтому последняя превращается в более стабильную связей в молекулах АТФ -в ходе окислительного фосфорилирования. Суть его заключается в образовании молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата Рн. Суммарный заряд молекулы АДФ равен а продукта реакции АТФ -4. Поэтому превращение АДФ в АТФ требует двух положительных зарядов:

АДФ-6 + Рн + 2Н+ - АТФ-4 + Н2О.

Эти два протона переносятся по каналам, имеющимся в грибовидных выростах с внешней поверхности мембраны, за счет Д|1#, в результате чего с помощью встроенной в мембрану АТФ-синтетазы образуется АТФ. Поскольку движение протонов, АДФ и Рн через мембрану происходит по градиенту концентрации (осмотически), теория окислительного фосфорилирования получила название хемиосмотической. АТФ — молекула, богатая энергией, поскольку ее трифосфатный компонент содержит две фосфоангидридные связи. Образующаяся при гидролизе молекулы АТФ энергия может быть использована на синтез веществ, активный транспорт против электрического градиента, всякого рода движения, сократительную деятельность белков, генерацию заряда на мембране, биохемилюминесценцию. АТФ является главным донором свободной энергии в растении, а не формой ее запасания. АТФ в клетке используется в течение минуты после ее образования, т. е. оборот АТФ очень высок.

Вопросы для самоконтроля

Общее представление о дыхании, функции.

1.

Гликолиз.

2.

Окислительный пентозофосфатный цикл.

3.

Цикл трикарбоновых кислот.

4.

Глиоксилатный цикл.

5.

Дыхательная электронтранспортная цепь: основные компоненты, способы 6.

регистрации редокс- состояний.

Структура и функции комплексов ЭТЦ дыхания.

7.

Особенности ЭТЦ дыхания растений.

8.

Альтернативный путь переноса электронов в дыхательной цепи растений и 9.

его физиологическое значение.

Окислительное фосфорилирование.

10.

Энергизация мембран при функционировании ЭТЦ дыхания.

11.

Энергетическая эффективность дыхания.

12.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1. Ильина Н.А.Физиология и биохимия растений: Учебное пособие / Н.А. Ильина, И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Ульяновск-Саратов, 2013. - 335 с.ISBN 978-5-86045-613-6

2. Кошкин, Е. И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.

И. Кошкин. - М.: Дрофа, 2010. - 638 с.: ил. - (Учебники и учеб. пособия для студентов высш.

учеб. заведений). - ISBN 978-5-358-07798-0

3. Сергеева, И.В.Физиология растений с основами экологии: Учебное пособие / И.В.

Сергеева, А.И. Перетятко - Саратов, 2011. - 348 с.ISBN 978-5-7011-0740-1

4. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / под ред. Н.Н. Третьякова. М.

: Колос, 2005. - 639 с.ISBN 5-10-002915-3

Дополнительная

1. Биохимия: учебник / В. Г. Щербаков, В. Г. Лобанов, Т. Н. Прудникова. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб.: ГИОРД, 2009. - 472 с.: ил. - ISBN 5-98879-008-9

2. Козьмина, Н. П. Зерноведение с основами биохимии растений: научное издание / Н. П.

Козьмина, В. А. Гунькин, Г. М. Суслянок. - М.: Колос, 2006. - 464 с.: ил. - (Теоретические основы прогрессивных технологий: биотехнология). - ISBN 5-10-0039.

– – –

ВОДООБМЕН.

8.1. Количество потребляемой растением воды, содержание воды в клетках, тканях и органах. Составляющие водного потенциала клетки.

Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов:

— поглощение воды растением;

— проведение воды по растению;

— потеря воды в процессе транспирации (испарения);

— усвоение воды клетками.

Сравнение прихода воды и ее расхода носит название водного баланса растения.

Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.

Оводненность тканей растений выражают в процентах на общую сы-рую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.

Относительное содержание воды в тканях определяется по формуле:

(а - b) /а 100, где а — сырая масса; b — абсолютно сухая масса.

Расчеты содержания воды на сухую массу в ряде случаев не дают же-лаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко явля-ются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды.

Сухая масса растущего листа, например, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Коле-бания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосинтеза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.

Выражают оводненность и через водный дефицит — отношение не-достатка насыщения клеток водой к количеству воды при полном насыще-нии.

Водный дефицит рассчитывают по формуле:

d = (с - а)/ (с - b) 100 где d — водный дефицит, %; с — масса исследуемой ткани при полном насыщении;

остальные величины идентичны тем, которые используются при расчете относительной влажности тканей.

В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней до испаряющих клеток листа. Водообмен растения сложен и многообразен. Корневая система поглощает воду из почвы, затем вода движется по растению и, наконец, теря-ется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает участие в процессе гид-ратации и в метаболизме клеток непосредственно (фотосинтез и другие процессы).

Важным показателем, определяющим поступление воды в растение, является водный потенциал (). Водный потенциал () характеризует способность воды диффундировать, испаряться и поглощаться. Самый высокий водный потенциал у чистой воды, условно принятый равным нулю. В растворах по мере увеличения их концентрации он уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то вода постоянно будет перетекать из почвы в растение, а из него в атмосферу.

Рано утром при оптимальных для растений внешних условиях водный потенциал почвы равен таковому растения, а тот – водному потенциалу атмосферы. Движение воды по растению приостанавливается. Если же водный потенциал почвы ниже, чем водный потенциал растения, то вода должна, наоборот, выходить из растения наружу.

Растение при продолжительном действии таких условий засыхает.

Практически вся вода поступает в организм высших растений через корневую систему из почвы (хотя небольшие количества воды могут поглощаться и надземными частями растений).