Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры

Глазные доминантные колонки.После вы­явления основных физиологических закономер­ностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспе­чивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало приме­нение новых методов исследования. На протя­жении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интен­сивно изучали путем маркировки аксонов ней­ронов ганглиозных клеток сетчатки и наружно­го коленчатого тела. При исследовании терми­нальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенера­ции — введение пероксидазы хрена [256—270, 326, 333, 415]. Большинство исследований про­ведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, вы­явленные у этих животных, распространяются и на человека.

Рис. 4.2.55. Доминантные колонки зрительной коры

В настоящее время ясно, что в структур­но-функциональном отношении нейроны пер­вичной зрительной коры организованы в так называемые «колоночные единицы» [540] (рис. 4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомическая ре­альность «колоночной» цитоархитектоники зри­тельной коры подтверждена методами марки-


Функциональная анатомия зрительной системы



 



Зрительное поле (Y2)

Стриарная кора (VI)

Верхние бугорки четверохолмия

Наружное коленчатое тело

Рис. 4.2.56. Схематическое изображение магно- (М) и парвоцеллюлярных (Р) трактов, идущих от наружного коленчатого тела через поля VI и V2 к полям V4 и V5:

каждый модуль стриарной коры содержит определенное количе­ство глазных доминантных колонок, ориентационных колонок и дающих положительную реакцию при выявлении активности ци-тохромоксидазы «капель» (заштрихованные цилиндры, которые прерываются в слое IVC). Ориентационные колонки (отмечены наклонными линиями на поверхности коры) распространяются через все слои, за исключением слоя IVB-бета. Магноцеллюляр-ный путь проходит через слои IVC-альфа, IVB и направляется к полям коры V2 и V5. Парвоцеллюлярный путь проецируется через слой IVC-бета на слои II и III. Клетки цитохромоксидазных капель проецируются на тонкую темную полосу в поле V2. Клетки, расположенные между капель, проецируются на свет­лые тонкие полосы V2, а затем, возможно, на V4. Слои V и VI проецируются на верхние бугорки четверохолмия и наружное коленчатое тело соответственно

ровки нейронов индикаторами типа радиоактив­ного пролина. После введения радиоактивного пролина внутрь глаза он распространяется по направлению наружного коленчатого тела, а затем через синапсы к первичной зрительной коре [259]. При использовании этого метода зрительная кора неравномерно окрашивается в виде «колонок». У человека «колонки» вы­являются при определении активности цито-хромоксидазы.

Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также су­ществуют функциональные слои, расположен­ные перпендикулярно поверхности коры. По­добные структурные образования отсутствуют в месте проекции слепого пятна и «назального полумесяца».

Электрофизиологическая регистрация сигна­ла от нейронов IVC-слоя зрительной коры по-


зволила установить, что информация от наруж­ного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.50, 4.2.56). Подобные отношения структурно обеспечива­ют бинокулярные взаимоотношения на уровне коры. Монокулярно доминирующие «колонки» названы «глазодоминантными колонками». Именно расположением «глазодоминантных ко­лонок» обоих глаз по соседству, а также нали­чием нейронных связей между ними обеспечи­вается «перекрывание» точек зрительного про­странства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко.

Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включаю­щие в свой состав «глазодоминантные колон­ки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называют­ся «гиперколонками». Площадь среза «гипер­колонки» равняется примерно 1 мм2. На каж­дую «гиперколонку» проецируется определен­ная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору [348, 349, 451, 584, 607]. Наибольшим размером отлича­ются «гиперколонки», на которые проецирует­ся периферия сетчатки, а наименьшим — маку-лярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсив­ных исследований с использованием методов электрофизиологии [60]. Колончатой структу­рой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на моно­хроматическое излучение в узком диапазоне спектра. Каждая «колонка» детектирует специ­фическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селек­тивно выделяющими область 490—500 нм, сме­няются «колонками», выделяющими область 610 нм и т. д.

Ориентационные колонки и обработка ин­формации.Помимо «глазодоминантных коло­нок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, опреде­ляющие возможность определения пространст­венной ориентации зрительного объекта [65, 155]. Эти структуры были обнаружены благо­даря использованию методов электрофизиоло­гии. Впервые наличие ориентационной органи­зации зрительной коры выявили Hubel и Wiesel [262, 263]. Вводя микроэлектрод строго перпен­дикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппирова­ны в «колонки». Названы они «ориентацион-ными колонками» (рис. 4.2.57).



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 




 


Рис. 4.2.57. Схематическое изображение, иллюстрирующее ответ нейрона первичнои зрительной коры при

проникновении микроэлектрода:

а — строго перпендикулярно поверхности коры: б—параллельно поверхности коры (/ —микроэлгкгрод: 2 — «ориентационные

колонки»; I—VI — слои первичной зрительной коры)


После введения микроэлектрода в зритель­ную кору на определенную глубину коры для достижения максимального ответа рецептивно­го поля Hubel, Wiesel [270] требовалось изме­нять ориентацию световой щели, поворачавая ее по часовой стрелке или наоборот. Введение электорода на глубину от 1 до 2 мм обычно достаточно для пересечения «ориентационных колонок», охватывающих 180° зрительного про­странства обоих глаз.

Результаты электрофизиологических иссле­дований, свидетельствующие о существовании ориентационных колонок, вскоре были подтвер­ждены многочисленными гистохимическими и физиологическими методами [см. обзор 149]. Благодаря использованию этих методов уста­новлено, что «ориентационные колонки» фор­мируют сложную систему полос, органически взаимодействующих с «глазодоминантными ко­лонками». Две системы колонок взаимодейст­вуют настолько интимно, что любой данный блок корковой ткани, площадь которого рав­няется нескольким квадратным миллиметрам, содержит полный набор «ориентационных» (0° к 180°) и «глазных доминантных колонок». Та­кой модуль корковой ткани содержит клетки, чувствительные на все ориентации, представ­ленные в обоих глазных яблоках.

Hubel и Wiesel [270] предполагают, что пер­вичная зрительная кора разделена на сотни модулей, каждый из которых содержит закон­ченную систему колонок для анализа зритель­ной информации от любой данной части поля зрения. Наибольшее количество подобных мо-


дулей расположено в коре, обеспечивающей центральное зрение.

«Пятна» активности цитохромоксидазы.

Предположение Hubel и Wiesel относительно существования нескольких сотен блоков ткани было подтверждено при определении актив­ности цитохромоксидазы нейронов зрительной коры [593]. Определение активности цитохром­оксидазы в зрительной коре показало распре­деление активности фермента в виде овальных пятен. Подобные пятна обнаруживаются во всех слоях коры, за исключением слоев IVC и IVA [252, 253]. Эти участки были названы «кап­лей» (рис. 4.2.58). Подобные образования об­наружены также у человека. Каждая «капля» фактически является профилем вертикального цилиндра, проходящего через все слои коры. Эти участки являются местом повышенной ме­таболической активности первичной зритель­ной коры и могут быть визуализированы после определения активности не только цитохромок­сидазы, но и ряда других ферментов.

У обезьян «капли» активности цитохромок­сидазы в коре расположены длинными рядами, разделенными светлыми пространствами, ши­риной 400 мим. После энуклеации одного глаз­ного яблока «капли» цитохромоксидазы стано­вятся более светлыми и узкими, что отражает снижение метаболической активности нейро­нов. На «капли» прямо проецируются как пар-во-, так и магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

После открытия «капель» были проведены многочисленные физиологические исследова-


Функциональная анатомия зрительной системы



 



 

Рис. 4 2 58. «Капли» активности цитохромоксида-зы первичной зрительной коры (по Horion, 1984):

активность цитохромоксидазы. формирующая струмчры в виде «капель», распространяется на слои II и III первичной зри­тельной коры (тангенциальный срез). «Пятна» орисш ированы в виде длинных рядов, расположенных параллельно «доминантным колонкам» IVc слоя. Ряды капель» пересекают границу между VI и V2 полями {маленькие стрелки). Лучше видна граница справа (изогнутая стрелка). Полосы различной плотности поля V2 довольно четко видны справа {короткие толстые стрелки)

ния, направленные на выяснение функций II и III слоев первичной зрительной коры, в кото­рых они преимущественно и располагаются. При этом в пределах «капель» обнаружены группы клеток, отличающиеся «специальными» свойствами рецептивного поля, кардинально отличающиеся от рецептивных полей «комп­лексных» и «ориентационных клеток», располо­женных между «каплями». Клетки в пределах «капель» имеют циркулярную симметричную организацию рецептивного поля и поэтому не относятся к ориентационным. При этом около 70% комплексов нейронов отвечают на цвет­ные стимулы [149, 340, 553, 555]. Большинство этих «цветовых» клеток напоминают четыре типа клеток, описанных в наружном коленча­том теле обезьян. Тем не менее обнаружен и неизвестный ранее тип клетки, обеспечиваю­щий, как предполагают, канал с высокой раз­решающей способностью информации относи­тельно цветового контраста.

Структурно-функциональная организация ассоциативной зрительной коры(поля 18, 19). Согласно классическому представлению, пер­вичная зрительная кора выполняет первичный анализ зрительной информации, поступающей от наружного коленчатого тела, а затем переда­ет некоторую «эссенцию», полученную в ре­зультате обработки информации, ассоциатив­ным зрительным областям.

Существование многоконтактных зритель­ных областей коры головного мозга явилось довольно существенным открытием последней четверти двадцатого столетия в области сен-


сорной биологии. Обширные участки коры (бо­лее 50% площади поверхности) прямо или кос­венно вовлечены в обработку зрительной ин­формации.

Ранее считали, что зрительное восприятие определяется двумя зрительными зависимы­ми областями. К ним относятся поля 18 и 19. Их называют также вторичной и третичной зрительной корой (рис. 4.2.46, 4.2.59, 4.2.60).

Рис. 4.2.59. Горизонтальный срез через заднюю часть головного мозга, иллюстрирующий гистологические особенности зрительной коры (первичная зритель­ная кора и ассоциативные области) (по Zeki, 1995):

часть коры, расположенная слева (VI), относится к первичной зрительной коре. Эта часть коры по цитоархитектонике отли­чается от коры, расположенной справа (престриарная кора). Стрелка указывает место перехода стриарной в престриарную кору. Престриарная кора состоит из нескольких зрительных полей (V2—V5), отличающихся в функциональном отношении


Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ



Вид с внутренней стороны

Рис. 4.2.60. Расположение зрительных полей VI, V2 и V3 вдоль шпорной борозды левой затылочной доли мозга (а) и представительство в них зрительных полей, представленных в плоских координатах (б) (по Horton, Hoyt. 1991)

В настоящее время установлено, что в этих процессах, помимо обширных областей заты­лочной коры, участвуют также височная и те­менная кора. Причем каждая из областей выполняет строго определенные функции (см. ниже). Самой важной закономерностью функционирования экстрастриарнои коры явля­ется иерархическая и параллельная обработка зрительной информации. Более того, экстра-стриарные области обладают ретинотопически-ми картами зрительного пространства. Извест­ны и стереотопические проекции от одной зри­тельной области к другой. Эти связи, как пра­вило, двухсторонние.

Первоначально мы охарактеризуем 18-е и 19-е поля.

Вторичная зрительная кора (поле 18) непо­средственно прилежит к 17-му полю. Полоска Дженнери в ней отсутствует. На вторичную зрительную кору (кора нижней височной доли; поле 18), т. е. место, определяющее зрительную память, проецируется 17-е поле. Наличие по­добной проекции объясняет механизм развития зрительной дезориентации, потери «топографи­ческой» памяти, зрительной агнозии и потерю


способности оценить расстояние до объекта при повреждении зрительной коры.

Третичная зрительная кора (поле 19) окру­жает вторичную кору на медиальной поверхно­сти полушария мозга. Большая ее часть перехо­дит на заднюю теменную долю, а снизу она формирует часть височной доли. При гистоло­гическом исследовании третичная зрительная кора напоминает кору теменной доли, за исклю­чением того, что в V слое отсутствуют большие пирамидные нейроны.

В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля выглядят довольно однородно и иногда даже квалифицированные анатомы не могут найти существенных различий между ними. Послед­ние исследования с использованием электрофи­зиологических методов и радиоактивных трей-серов выявили в полях 18 и 19, по крайней мере, пять подобластей, отличающихся в функ­циональном отношении и принимающих участие в обработке зрительной информации. Это поля V2, V3, V3A, V4 и V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62). Существует значительно больше полей, анализирующих зрительную информа­цию, но расположенных вне полей 18 и 19. К на­стоящему моменту у обезьян выявлено 25 по­добных областей коры и семь ассоциативных областей, обеспечивающих связи с другими из­вестными зрительными областями [322]. Эти об­ласти связаны между собой 305 отдельными проводящими путями. 32 зрительные области у обезьян занимают приблизительно 55% площа­ди неокортекса. Это указывает на то, что обра­ботка зрительной информации требует большо­го количества ткани коры мозга. Первичная зрительная кора в среднем составляет 1200 мм2, или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2 несколько меньше и является второй по вели­чине корковой областью. Вместе поля VI и V2 занимают примерно 20% полной площади по­верхности неокортекса. Увеличение площади

Рис. 4.2.61. Зрительные поля коры головного мозга обезьяны (по Mishkin, 1983):

стрелками указаны два кортикальных зрительных пути, начина­ющихся из первичной зрительной коры (ЗК). Первый путь на­правляется вентрально по направлению височной коры (ВД). Второй путь направляется дорзально в кору теменной доли (ТД). Вентральный путь является ключевым в объектном зрении, а дорзальный в пространственном


Функциональная анатомия зрительной системы


■157


 




КОРА

Лобное глазное поле (поле 8)

Нижняя височная (поля 20, 21)

I 1 | Задняя I ' париетальная I I 7 I (поле 7)

V4 (поле 18)

V3a (поле 18)

Престриарная кора

Первичная зри­тельная кора

М (магноцеллюлярный тракт)

Р (парвоцеллюлярный тракт)

Парвоцеллюлярные слои

Наружное коленчатое тело

СЕТЧАТКА

 


Рис. 4.2.62. Схема, иллюстрирующая существование двойственности зрительного пути (по Kandell, Schwartz,

1985):

с одной стороны, зрительный путь характеризуется наличием довольно сложной иерархии структурных образований, идущих от сетчатой оболочки до различных участков коры головного мозга. С другой — существует два параллельных пути передачи зритель­ной информации — Р- и М-тракты. Парвоцеллюлярный (Я) тракт обеспечивает восприятие деталей, формы и цвета зрительного объекта, в то время как магноцеллюлярный (М) тракт анализирует движение цели



Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


 


ассоциативных областей отражает процессы эволюционного совершенствования анализа зри­тельной информации. Этот же процесс отража­ет наличие многочисленных связей ассоциатив­ной коры с другими участками мозга. Как было указано выше, на эти поля проецируется пер­вичная зрительная кора. Благодаря волокнам мозолистого тела происходит соединение 18-го и 19-го полей одного полушария с аналогичными полями противоположного полушария и, таким образом, структурно обеспечивается взаимо­действие обоих полушарий мозга. Кроме того, ассоциативные зрительные поля проецируются на кору других долей мозга (лобная, височная, теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние и обеспечивают высокую степень интеграции и обработки зрительной информации.

В этом разделе мы кратко остановимся толь­ко на ассоциативных областях, изученных наи­более полно.

Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и V3 стало возможным определить после прове­дения экспериментов, которые сводились к рас­сечению волокон мозолистого тела, что приво­дит к нарушению связи между правым и левым полушариями мозга. Проходящие в мозолис­том теле волокна объединяют зрительную кору двух полушарий, проецируя вертикальное сече­ние поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследо­вание распределения дегенеративно изменен­ных синапсов выявило, что представительство вертикального сечения в поле V2 разделено по линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Пред­ставительство горизонтального сечения в пре­делах V2 поля охватывает с внешней стороны поле V2 по границе, проходящей между полями V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представ­ляет вертикальное сечение.

Поля VI, V2 и V3 размещены таким обра­зом, что формируется организованное топогра­фическое представительство зрительных полу-полей в каждой области, в то время как кон­такт развернут между смежными корковыми областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому мозг достигает оптимального взаимоотношения между ретинотопической организацией и не­обходимостью смежного расположения струк­турно-функциональных единиц правого и ле­вого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются на дорзальные и вентральные половины, окру­жающие поле VI. В результате этого нижние и верхние квадранты поля зрения отображе­ны ретинотопически в полях V2 и V3, но пре­рывисты поперек горизонтального сечения. V3 фактически полностью разделено на отдель­ные дорзальные и вентральные половины, пред­ставляя более низкие и верхние контрлате­ральные квадранты поля зрения соответствен­но (рис. 4.2.60).

Дорзальное и вентральное подполя V3 поля отличаются анатомическими связями и физио­логическими свойствами.


Использование гистохимического метода вы­явления активности цитохромоксидазы позво­лило установить, что в поле V2 существуют широкие параллельные полосы (рис. 4.2.54) [342]. Этим поле V2 весьма отличается от поля VI, которому свойственны каплеподобные участки активности фермента («капли»). Поло­сы, характеризующие активность фермента в цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различ­ную ширину и интенсивность окрашивания. Различают толстые, тонкие и бледные полосы, отличающиеся особенностями проекции на них первичной зрительной коры и, естественно, функциональными особенностями. Простира­ются они поперек полной ширины V2 поля от границы полей VI—V2 до границы полей V2—V3.

На тонкие полосы проецируются «капли» первичной зрительной коры. Их нейроны не отличаются ориентационной чувствительнос­тью. Многие из них обладают цветооппонент-ными свойствами. Предполагаемый тракт, за­вершающийся в этих полосах, имеет следую­щий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —> VI слой, подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.

На «толстые» полосы проецируются участ­ки VI поля, расположенные между «каплями». Нейроны этих полос чувствительны к ориента­ции «светового стимула», но не чувствительны к их направлению и движению. Половина этих клеток относится к «комплексным» клеткам энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реа­гируют на спектральные характеристики воз­буждающего света. Предполагают, что тракт «толстых» полос имеет следующий вид: ней­роны парвоцеллюлярных слоев наружного ко­ленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СЬ -> —» «интеркапли» —* «толстые» полосы.

«Бледные» полосы получают зрительную ин­формацию от слоя 4В первичной зрительной коры (VI). Клетки отличаются чувствительнос­тью к ориентации зрительного стимула. Часть клеток относится к end-stopped типу. Они не чувствительны к цвету, но регистрируют нали­чие диспарантности сетчаток. Характеризуется это тем, что стимуляция одного глаза приводит к возникновению потенциала, амплитуда кото­рого значительно меньше, чем при стимуляции одновременно обоих глаз.

Предполагаемый тракт выглядит следующим образом: нейроны магноцеллюлярного слоя на­ружного коленчатого тела —> 4В слой первичной зрительной коры (VI) —>■ «бледные полосы».

Приведенные выше данные позволяют пред­полагать, что поле V2 подразделено на ряд под-полей, отличающихся функциональными свой­ствами. Особенности связей поля V2 с первич­ной зрительной корой и другими зрительноми областями свидетельствуют о том, что поле V2 определяет достаточно высокий уровень обра­ботки зрительной информации.


Функциональная анатомия зрительной системы



 


В последнее время особое внимание нейро­физиологами обращено на поле V3A. Именно это поле обладает многочисленными связями с теменной корой и другими отделами мозга [39, 163]. Получает она многочисленные волокна от VI, V2 и V3 полей [193, 567, 616, 618]. В свою очередь, поле V3 обеспечивает информацией боковую внутристеночную область и принимает гномонические проекции от нее [26, 27, 31, 61, 106]. Она также связана с височными полями [70, 559, 560] и теменно-затылочной областью [115]. Обнаруживается взаимная связь и с лоб­ным глазным полем [493, 526] и полем V4 [164].

Область V3A была обнаружена Zeki [568, 619, 620]. Им установлено, что многие нейроны V3A поля реагируют на отсутствие бинокуляр­ного слияния изображения [620], изменение на­правления движения цели [181, 191, 618, 619]. Эти нейроны также регистрируют положение глазного яблока в глазнице [180, 181]. Многие нейроны V3A поля различают реальное движе­ние зрительной цели от эквивалентного движе­ния зрительного стимула в поле зрения, возни­кающего при движении глаза [181].

Современными исследованиями показано, что поле V3A является важным звеном между зрительными полями и сенсорно-двигательными областями теменной и лобной коры. Выявлен­ные недавно явления активизации нейронов этого поля, упреждающие внимание животного к зрительной цели, свидетельствуют о их воз­можном участии в познавательных функциях [392—395].

Поле V4.Около 30 лет назад Zeki [615] выявил кортикальное поле в области лунной борозды обезьяны, которое содержало ней­роны, избирательно отвечающие на стимулы различной спектральной характеристики. Это поле было названо полем V4. Сейчас оно изве­стно как «цветовое поле» ассоциативной коры (рис. 4.2.50, 4.2.61). На это поле прямо про­ецируются кодирующие цвет нейроны, располо­женные в тонких темных полосах V2 поля, и нейроны светлых полос. Большинство нейронов поля относятся к комплексным, ориентацион-ным и энд-стопт (end-stopped) рецептивным по­лям. Только небольшое их количество избира­тельно реагирует на направление движения объекта [144, 194, 386]. Наиболее важной их характеристикой является выраженный ответ на цветовой стимул. При повреждении поля отмечается нарушение способности распознава­ния объекта. Сводится это к тому, что объект видоизменяется в размере, степени перекрытия изображения и недостаточности информации о контуре изображения. Проецируется поле V4 на нижнее височное поле коры (IT) [144].

V5 (среднее височное поле).Существует, по крайней мере, два пути обработки инфор­мации экстрастриарной корой. Выявлены они путем сопоставления изменений, наблюдаемых в поведении животных после травмы, со струк-


турными изменениями коры [561]. Ungerleider и Mishkin [561] установили, что животные с повреждением височной коры хуже опознава­ли зрительные объекты. При этом функции зре­ния (острота зрения) сохранялись. Поврежде­ние теменной коры не приводило к нарушению функции распознавания зрительного объекта, но решение пространственных задач сущест­венно нарушалось. На основании этих данных авторы постулировали, что существует два от­личающихся потока зрительной информации — височный (вентральный) поток, участвующий в опознании объекта, и дорзальный поток (темен­ной), участвующий в решении пространствен­ных задач. Необходимо отметить, что эти оба тракта различны и в структурном отношении. Так, теменной поток, в первую очередь, обеспе­чивается магноцеллюлярными клетками, а ви­сочный — парвоцеллюлярными (см. ниже).

К одному из указанных трактов (именно к теменному, дорзальному) относится поле V5 [392]. В 1971 — 1972 гг. Allman, Kaas, а также Dubner, Zeki [152] при исследовании обезьяны выявили поля, отличающиеся своей цитоархи-тектоникой. Располагались они в среднем ви­сочном поле (МТ), отличающемся наличием большого количества миелина. Авторы предпо­ложили, что это поле является местом предста­вительства полуполя противоположного глаза. Позже Zeki [616] обнаружил подобное поле у обезьян другого вида и назвал его V5 полем. Он отметил, что нейроны этого поля чувст­вительны к движущимся стимулам. Этим они напоминали комплексные клетки поля VI, но отличались большим размером рецептивных по­лей и разнообразием регистрируемых направле­ний движения цели. Некоторые нейроны реаги­ровали на цвет.

На поле V5 (МТ, средняя височная кора) проецируются нейроны, расположенные в слое IVB поля VI и нейроны тонкой полосы V2 поля [143, 392, 507]. Благодаря своей способности реагировать на движение объекта, это поле было названо «поле движения» экстрастриар­ной коры.

Нейроны поля V5 (поле МТ) относятся к анализирующим движение нейронам более вы­сокого порядка. При этом 95% нейронов поля МТ спецализированы в отношении анализа на­правления движения объекта [22, 183, 211, 214, 399]. Рецептивные поля этих нейронов объеди­няют информацию о движении объекта на боль­шой площади. Схожие по функции нейроны со­держит и первичная зрительная кора (поле VI) (см. выше), но они не способны анализировать скорость и направление движения при изме­нении пространственных характеристик этого движения, поскольку их рецептивные поля не­большие. Нейроны МТ поля реагируют на изме­нение независимо от изменения пространствен­ных характеристик. Они, кроме того, анализи­руют характер движения нескольких объектов


Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ


при разнонаправленном их перемещении, ком­бинируя составляющие этого движения.

Диапазон реакций нейронов МГ-поля до­вольно широкий. Анализируют они, помимо скорости и направления движения, также фор­му объекта, контрастность, «текстуру» и др. [559, 560].

Поле V5a (MST — среднее верхнее темпо­ральное поле), расположенное несколько ниже поля V5, отличается тем, что участвует в уп­равлении движениями глаз (плавное преследо­вание) и туловища [210, 214]. В анализе инфор­мации относительно движения объекта участ­вует и поле 7а (внимание и интеграция).

Второй поток (нижневисочный, вентраль­ный) «-специализируется» на анализе формы зрительного объекта. Схематически этот по­ток выглядит следующим образом: VI —>• V2 --> _ V4 —<■ IT (нижнее височное поле). Поле V4 получает вход также от V3 поля и МТ (рис. 4.2.61, 4.2.62).

Клетки поля IT исключительно чувствитель­ны к комплесным стимулам, особенно стиму­лам, характеризующим ориентацию, положе­ние объекта. Обладает оно и специальными функциями, а именно, участвует в распозна­вании руки [183—185] и лица. Это поле обла­дает рецептивными полями большого размера (25 X 25°), которые получают информацию, по­мимо периферии сетчатки, и от макулярной об­ласти. Тем не менее в нем отсутствует ретино-топическая организация. Нарушение функций этого поля сопровождается утерей способности к распознаванию формы объекта. При этом со­храняется способность анализировать цвет и движение.

Нарушение функции ассоциативных зри­тельных полей и связанных с ними других уча­стков коры приводит к развитию многообраз­ных патологических состояний. Более подроб­ные сведения об этих нарушениях приведены в разделе «Головной мозг».

В заключение необходимо отметить, что если физиологические закономерности реакций ассоциативной коры достаточно хорошо изу­чены, то механизмы зрительного восприятия как психофизиологического явления до сих пор остаются далеко не понятыми. Эти механизмы являются объектом исследования психофизио­логов. Обсуждение этих вопросов выходит за рамки настоящей работы, но с ними можно ознакомиться, например, у М. Арбиб (1976) [1].

Р- и А1-тракты. Выше мы неоднократно упо­минали о Я- и Af-трактах. Теперь имеет смысл более подробно их охарактеризовать.

Одним из свойств зрительного пути являет­ся его структурно-функциональная двойствен­ность. С одной стороны, существует путь, от­личающийся жесткой иерархической организа­цией анатомических структур. Обработка зри­тельной информации в этой системе характери­зуется постепенным ее усложнением по мере


передачи информации от сетчатой оболочки (фоторецепция и первичная обработка) до коры головного мозга (зрительное восприятие). Эта система включает сетчатую оболочку, наруж­ное коленчатое тело, первичную зрительную кору, ассоциативные поля (VI, V2, V3, V4 и V5) и зрительные области височной и темен­ной коры.

С другой стороны, в рамках этой структуры функционируют два параллельных тракта. Это так называемые Р- и М-тракты.

Первоначально необходимо отметить, что указанные два параллельных тракта в зависи­мости от основной функции называют «что»- и «ггдея-трактами. То есть, Я-тракт выполняет основную функцию качественного анализа изо­бражения, а УИ-тракт—его пространственную локализацию и анализирует движение.

Начинаются оба тракта в сетчатой оболочке (ганглиозные Р- и Af-клетки сетчатки), которые проецируются на Р- и М-слои наружного колен­чатого тела. Затем афферентные волокна, иду­щие от Р- и М-слоев наружного коленчатого тела, проецируются на IVC-слой первичной зри­тельной коры (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Неко­торые волокна проходят к слоям I и VI. При этом волокна, исходящие из парвоцеллюлярных (Р-тракт) и магноцеллюлярных слоев (Af-тракт) наружного коленчатого тела, распределяются в коре неодинаково.

Аксоны парвоцеллюлярных слоев, опреде­ляющих пространственную остроту зрения и цвет, заканчиваются в слоях IVA, IVC и VIA («капли» — цвет; нейроны, расположенные между «каплями» — форма объекта). Имеется также прямой вход от парвоцеллюлярных ней­ронов наружного коленчатого тела в III слой зрительной коры (рис. 4.2.63).

4а:

Проекция магноцеллюлярных нейронов осуществляется на слой IVC. Клетки этого слоя анализируют информацию о пространственной ориентации и наличии движения объекта.

 

  Ч А 1 х\ ■■■' ''''■■
   
     
! / 1 \  
/// ^—к    
    ____ 1_____ Ч  

Рис. 4.2.63. Схема проекции наружного коленчатого

тела на зрительную кору (по Hubel, Wiesel. 1972;

Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitz-

patrick et al., 1983):

P,, Р.г, Ръ— вход от парвоцеллюлярных слоев: М — вход от маг­ноцеллюлярных слоев. Пунктирной линией отмечены границы «глазных доминантных колонок», шириной 400—500 мкм


Функциональная анатомия зрительной системы


IVC-слой коры взаимодействует с другими слоями, расположенными как более поверх­ностно, так и более глубоко. Он соединяется со II и IIIслоями, а последние слои соединяются с V слоем. В свою очередь, слой V проецируется на слои VI и IV.

После обработки в первичной зрительной коре два тракта различным путем передают информацию различным полям коры головного мозга для дальнейшего анализа. При этом пар-воцеллюлярный тракт, который можно назвать височным трактом, выглядит следующим об­разом: поля VI —> V2 —► V3 -* V4 —> нижнее височное поле. Этот тракт определяет возмож­ность распознавания объекта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь, можно назвать теменным (париетальным) трак­том, поскольку направляется он к теменной коре, но основная обработка информации про­исходит в средней темпоральной (МТ) и ме­диальной верхней темпоральной коре (MST) (рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути яв­ляется анализ характера движения зрительного объекта [141, 210].

Учитывая существование определенных функциональных особенностей Р- и Af-трактов, не является неожиданным существование раз­личных проявлений их поражения. Изучены они в экспериментальных условиях. Различия в проявлении поражения того или иного трак­та касаются двух функций — обнаружения зри­тельного объекта и его распознавания [561]. Именно эти функции отличают указанные два тракта. Более подробно особенности проявле­ния повреждения того или иного тракта при­ведены в табл. 4.2.1.

Таблица 4.2.1. Особенности нарушения зритель­ных функций при повреждении парво- и магноцел-люлярных трактов

 

Функция Парвоцеллюлярный Магноцеллю-
  тракт лярный тракт
Цвет Дефицит в опреде- Отсутствие
  лении цветов, но от- нарушений
  сутствие нарушений  
  в обнаружении объ-  
  екта, основанном на  
  анализе различий в  
  длине





Дата добавления: 2016-06-05; просмотров: 2842; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

Воспользовавшись поиском можно найти нужную информацию на сайте.

Поделитесь с друзьями:

Считаете данную информацию полезной, тогда расскажите друзьям в соц. сетях.
Poznayka.org - Познайка.Орг - 2016-2020 год. Материал предоставляется для ознакомительных и учебных целей. | Обратная связь
Генерация страницы за: 0.048 сек.