ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ И ЕГО ПРИРОДА.

Причиной возникновения потенциала действия – ПД – в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости их мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na резко увеличивается (P_Na в 20 раз больше, чем Р_К). Поэтому поток положительно заряженных ионов Na внутрь клетки начинает значительно превышать поток ионов К из клетки. Происходит это движение по механизму пассивного транспорта, выравниванию же концентрации ионов Na по обе стороны мембраны препятствует, как и в случае с ПП, работа Na,К-насоса. В результате этого происходит перезарядка мембраны – её деполяризация.

Плотность ионных каналов на поверхности мембраны:

для ионов Na 50 на 1 мкм²

для ионов К несколько меньше

Величина пор: для ионов Na → 0,8 нм

для ионов К → 0,3 нм

В результате описанных процессов возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала до величины +30-+40 мВ.

Электрографически процесс перезарядки мембраны в условиях возбуждения представляет собой график ПД (изучали с помощью микроэлектродной техники на гигантском аксоне кальмара)

Фазы потенциала действия:

ав – местная деполяризация (локальный ответ),

вс – распространяющаяся деполяризация, восходящая часть «спайк»-потенциала,

сd – реполяризация (нисходящая часть «спайк»-потенциала),

de – следовая деполяризация (следовой отрицательный потенциал),

ef – следовая деполяризация (следовой положительный потенциал).

de и ef – открыты Воронцовым в 1926 г. Подробно изучены Гассер и Эргангер.

Таким образом, в состоянии возбуждения на мембране развивается:

а) деполяризация	Каждое состояние мембраны имеет количественную оценку как часть ПД (мВ) и свой собственный ионный механизм
б) реполяризация
В) гиперполяризация

Процесс деполяризации связан с селективной проницаемостью ионных каналов для Na. Повышение проницаемости для ионов Na продолжается очень короткое время – 1 мс! Вслед за этим в клетке начинаются восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость для Na вновь уменьшается, а для К – возрастает. Это называется натриевой инактивацией.

В результате поток положительно заряженных ионов Na внутрь протоплазмы резко ослабевает, а увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К из протоплазмы во внешний раствор. Параллельно усиливается работа Na,К–насоса по возвращению к исходной полярности. Это приводит к реполяризации мембраны, т.е. возвращению к исходной полярности. Состояние гиперполяризацииразвивается в результате повышенной калиевой проницаемости мембраны в конце процесса возбуждения, которая возникает как «шлейф» последействия процесса возбуждения. В результате мембрана получает разность потенциалов еще большую, чем была в состоянии покоя.