История развития вопроса.

ВОЗБУЖДЕНИЕ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ. МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

І. Любая живая ткань может находиться как в состоянии покоя, так и в деятельном состоянии. Но даже, если ткань находится в состоянии покоя, для неё характерен оптимальный для данного состояния уровень обменных процессов, т.е. покой не абсолютный, а относительный – физиологический. В деятельном состоянии ткани отмечается увеличение обменных, тепловых процессов, кроме того, возникают качественно новые реакции, прежде всего – электрические.

Что же приводит ткань в деятельное состояние?

РАЗДРАЖИТЕЛЬ

ІІ. Раздражителем живой клетки или организма в целом может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния, если оно:

1) достаточно велико – имеет пороговое значение (по силе можно выделить допороговое и сверх- или надпорогвые раздражители);

2) возникло достаточно быстро (крутизна нарастания во времени, или прирост силы в единицу времени);

3) продолжается достаточно долго (время воздействия – хронаксия).

Т.е. можно отметить сразу три параметра раздражителя – силу, время действия и изменение силы во времени – т.е. крутизна нарастания. Четвёртым параметром является частота воздействия: одиночные или частотные воздействия.

По природе все раздражители делятся на:

а) физические – температурные, механические, электрические, световые, звуковые;

б) физико-химические (изменение осмотического давления, рН, электролитного и/или коллоидного состояния цитоплазмы);

в) химические (химические соединения, образующиеся в организме, гормоны, продукты метаболизма или поступающие извне кислоты, щелочи, яды).

В целостном организме наиболее важная роль принадлежит нервным импульсам как естественным раздражителям, возникающим в самом организме. Нервный импульс, поступая по нервным волокнам в ЦНС или обратно, вызывает изменение функции всех органов и тканей организма.

По физиологическому значению выделяют:

а) адекватные раздражители – специфические раздражители, действующие на ткань, специально приспособленную к восприятию данного раздражителя – фотон света для палочек и колбочек сетчатки глаза, звуковая волна для рецепторных клеток улитки уха и т.д.;

б) неадекватные – действующие на ткань, не приспособленную к действию данного раздражителя.

Отсюда, ткани значительно чувствительнее к действию адекватных раздражителей, на восприятие которых они эволюционно подготовлены.

Каждый раздражитель для формирования в ткани ответной реакции должен обладать:

1) пороговой силой – наименьшей величиной, способной вызывать ответную реакцию. Все раздражители меньшей силы – допороговые, не вызывают ответной реакции. Все раздражители более пороговой силы – сверхпороговые.

2) действовать определенное время – полезное время – время, в течение которого раздражитель пороговой силы вызывает ответную реакцию;

3) обладать достаточной крутизной нарастания – если величина раздражителя увеличивается от допороговой до пороговой величины очень медленно, то ответной реакции возможно не произойдет (явление аккомодации).

ІІІ. РАЗДРАЖИМОСТЬ – как основное свойство живого.

Все живые ткан отвечают на действие раздражителя изменением своего состояния – раздражимостью, что является очень широким биологическим понятием, а по сути – это ответная биологическая реакция.

Как любой живой процесс – это ответная биологическая реакция.

Как любой живой процесс раздражимость подвергалась эволюции. Этапы совершенствования этой реакции закрепилась в различных видах раздражимости.

1. Неспецифическая – присуща всем живым структурам. Проявляется через способность клетки реагировать на самые разнообразные раздражения.

2. Специфическая, или избирательная – появляется в способности определенных структур реагировать на определенные виды раздражителей (кванты света и т.д.). В гипоталамусе – осморецепторы, рецепторы на концентрацию углеводов в крови, аминокислот и т.д.

3. Триггерная или курковая – это высший вид специфической раздражимости – возбудимость. Это свойство присуще только высокоорганизованным тканям – мышечной, нервной, железистой.

Возбудимость – это способность отвечать на раздражение возбуждением, т.е. совокупностью изменений физических, химических и функциональных. Наиболее типичным проявлением процесса возбуждения является изменение электрического состояния ткани. В состоянии физиологического покая регистрируется разность потенциалов на мембране клеток – потенциал покоя (ПП), при возбуждении ПД.

История развития вопроса.

Умозрительные предположения об электрической природе нервного возбуждения высказывалась учеными уже в XVIII веке, когда Адансонотметил сходство действия ударов электрических рыб и разрядов лейденской банки на животных и человека.

Интерес к животному электричеству возрастает в связи с надеждами на его лечебное действие.

Началом экспериментального изучения истинного «животного электричества» следует считать 1771 г., когда итальянский врач Луиджи Гальвани опубликовал «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Он обратил внимание на то, что отпрепарированные лапки лягушки приходили в движение, как только соприкасались с железной решеткой балкона, к которому были подвешены за медный крючок. Гальвани считал, что он открыл «животное электричество», находящееся в мышцах. Это вызвало резкую критику физика Александра Вольта, который утверждал, что электричество в данном случае возникает в результате контакта через влажную среду двух разнородных металлов. Результатом споров было: 1) открытие источника постоянного тока – вольтов столб – гальванический элемент; 2) Гальвани же видоизменил опыт – отпрепарировал седалищный нерв и набрасывал его на разрез мышцы голени, в результате чего мышца сокращалась – экспериментально доказал наличие «животного электричества».

В настоящее время убедительно доказано, что клетки любой возбудимой ткани имеют мембранный потенциал (разность потенциалов между наружной поверхностью мембраны и цитоплазмы), а формирование его объясняется положениями мембранно-ионной теории возбуждения.

В 1896 г. В.Ю. Чаговец (студент-химик) высказал мысль об ионной природе электрических процессов в живых тканях. В 1902 г. Ю. Берштейном была предложена мембранно-ионная теория возбуждения, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949-1952).

Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентраций ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^- внутри и вне клетки. И различной проницаемостью для них поверхностной мембраны, а именно:

1. Клеточная мембрана обладает селективной (избирательной) проницаемостью для ионов: в состоянии покоя для ионов К⁺ в 25 раз больше, чем для Na⁺, а в состоянии возбуждения – натриевая проницаемость в 20 раз больше калиевой.

2. Концентрация ионов Na⁺, K⁺ и Cl^- различна внутри и вне клетки:

3. Движение ионов через воротную ситему мембраны осуществляется двумя механизмами: свободной диффузией по градиенту концентрации (пассивный транспорт) и транспортной системой − Na⁺,K⁺-насосом – молекулярным механизмом, локализованным в мембране, которая представляет собой белковую молекулу, спососбную транспортировать вещества, используя энергию распада АТФ под действием АТФазы. В состоянии покоя Na⁺,K⁺-насос переносит 3 иона Na⁺ на наружную поверхность мембраны против градиента концентрации, а в обратном направлении во внутрь клетки 2 иона К⁺ также против градиента концентрации. Таким образом, данный механизм имеет значение:

а) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентрации для ионов Na⁺ и К⁺ в состоянии покоя и в состоянии возбуждения;

б) формирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя или потенциалом действия. Это происходит потому, что насос электрогенен: на 3 иона Na⁺, вынесенного из клетки, вносится 2 иона К⁺, т.е.

Указанные процессы приводят к формированию электрического состояния ткани как в покое, так и в возбуждении.