ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ

(к практическому занятию № 2)

ИОННАЯ ПРИРОДА ПРОНИЦАЕМОСТИ МЕМБРАНЫ.

ИОННЫЕ КАНАЛЫ.

В основе ионной проницаемости мембраны в процессе генерации потенциала действия и потенциала покоя лежат механизмы открытия и закрытия специализированных ионных каналов в мембране. Они обладают следующими свойствами:

1) избирательной (селективной) проницаемостью по отношению к определенным ионам,

2) электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.

Также как ионные насосы, ионные каналы образованы молекулами белков, пронизывающими липидный бислой. Химическая структура этих молекул еще не расшифрована. Принято считать, что ионный канал состоит из собственно транспортной системы и, так называемого, воротного механизма («ворот»), упраляемого электрическим полем мембраны. «Ворота» могут находиться в двух положениях: они полностью открыты или полностью закрыты, поэтому проводимость одиночного канала – величина постоянная. Суммарная же проводимость мембраны для того или иного иона определяется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данного иона:

где: q – суммарная проницаемость мембраны для внутриклеточного иона,

N – общее число соответствующих ионных каналов (на данном участке мембраны),

γ – проводимость одиночного канала,

а – доля открытых каналов.

По своей селективности ионные каналы нервных и мышечных клеток подразделяются на: 1 – натриевые, 2 – калиевые, 3 – кальциевые, 4 – хлорные. Селективность каналов не абсолютна: название канала указывает лишь ион, для которого канал наиболее проницаем.

Через открытые каналы ионы движутся по: 1) концентрационному и 2) электрическому градиентам.

Натриевые каналы.

Канал (1) образован макромолекулой белка (2), суженная часть которого соответствует «селективному» фильтру для натрия. В канале имеются активационные (m) и инактивационные (h) «ворота», которые управляются электрическим полем мембраны. При потенциале покоя (рис. а) наиболее вероятным является «закрыто» для активационных ворот и положение «открыто» для инактивационных. Деполяризация мембраны (рис. б) приводит к быстрому открыванию m-«ворот» и медленному закрыванию h-«ворот». Поэтому в начальный момент деполяризации обе пары «ворот» оказываются открытыми и через канал могут двигаться ионы в соответствии с их концентрацией и электрическим градиентом. При продолжающейся деполяризации (рис. в) инактивационные «ворота» закрываются и канал переходит в состояние инактивации. Этим механизмом объясняется быстрая деполяризация мембраны и период формирования «спайк»-потенциала и нисходящая ветвь «спайк»-потенциала во время реполяризации.

Калиевые каналы.

Функциональная организация калиевых каналов сходна с организацией натриевых. Селективность калиевых каналов выше натриевых: для натрия калиевые каналы практически непроницаемы, т. к. диаметр их селективного фильтра около 0,3 нм (для натриевых – 0,8 нм). Активация калиевых каналов происходит гораздо медленнее, чем натриевых. Вообще, соотношение между процессами активации и инактивации для калиевых каналов характерно только для нервных волокон. Наряду с быстроактивирующимися каналами в мышечной и нервной ткани, обнаруживаются и быстроинактивируемые. Так же есть калиевые каналы, которые активируются не мембранным потенциалом, а внутриклеточным содержанием Са²⁺ (мышечная ткань).