Фильтрационный барьер

Фильтрационный барьер (рис. 26–8Б,В) состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов.

· Эндотелиальные клетки капилляров максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро. Уплощённая часть клетки содержит не затянутые диафрагмой фенестры (овальные окна) полигональной формы диаметром 70 нм, суммарно занимающие примерно 30% всей поверхности эндотелия. В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной. Таким образом, эндотелиальная часть фильтра задерживает только клеточные элементы, но не плазму крови.

· Базальная мембрана толщиной до 300 нм формируется за счёт синтетической активности подоцитов и мезангиальных клеток. Основу базальной мембраны образует мелкоячеистая сеть, образованная молекулами коллагена типа IV, ламинина и связывающих их сульфатированного гликопротеина энтактина. Отрицательно заряженные цепи гепарансульфата, присутствующие в составе протеогликанов базальной мембраны, препятствует прохождению сквозь неё анионов, в том числе и анионных белков плазмы. Вещества с M_r до 1 кД проходят через базальную мембрану свободно, до 10 кД в ограниченном количестве, а более 50 кД — в ничтожных количествах.

Мезангиальные клетки (см. рис. 26–8Г). Внутренний листок капсулы не полностью покрывает каждый отдельный капилляр клубочка. Между капиллярами, не имеющими в таких местах общей с эпителием базальной мембраны, располагаются отростчатые мезангиальные клетки. В цитоплазме мезангиальных клеток в большом количестве присутствуют микрофиламенты. Поэтому мезангиальные клетки обладают сократительной активностью и способны уменьшать площадь наружной поверхности стенки капилляров, через которую происходит фильтрация, снижая таким образом её уровень. Мезангиальные клетки фагоцитируют остатки базальных мембран и синтезируют макромолекулы межклеточного вещества, а также фактор активации тромбоцитов (PAF).

· Фильтрационные щели образованы лабиринтом щелевидных пространств между малыми ножками подоцитов. Фильтрационные щели имеют ширину около 25 нм и затянуты щелевыми диафрагмами (сеть с ячейками размерами от 4 до 14 нм). Щелевые диафрагмы содержат отрицательно заряженные гликопротеины, белок нефрин, а в участках соединения диафрагм с плазмолеммой ножек подоцитов присутствует белок плотных контактов. Ножки подоцитов (за счёт актиновых микрофиламентов) в широких пределах изменяют свою толщину, что неизбежно сказывается на ширине фильтрационных щелей.