ТЕМА 12. ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Содержание АТФ в мышцах незначительно (около 5 ммоль /кг сырой массы ткани – 0,25-0,4%) и всегда поддерживается на постоянном уровне, так как повышение концентрации АТФ угнетает АТФазу миозина, а падение ниже 2 ммоль/кг нарушает работу Са-насоса ретикулума и тормозит процесс расслабления. Запасы АТФ могут обеспечивать выполнение интенсивной работы только в течение очень короткого времени – 0,5-1,5 с или 3-4-ти одиночных сокращений максимальной силы. Дальнейшая мышечная работа обеспечивается благодаря быстрому ресинтезу АТФ из продуктов ее распада. Энергетическими источниками для ресинтеза АТФ являются креатинфосфат и AДФ.

Ресинтез АТФ может осуществляться в анаэробных и аэробных условиях. В обычных условиях ресинтез АТФ происходит преимущественно аэробно, а при мышечной напряженной работе, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях усиливаются анаэробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлено 3 вида анаэробных и один аэробный путь ресинтеза АТФ.

К анаэробным механизмам относятся:

1) креатинфосфокиназный (алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

2) гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови с образованием молочной кислоты;

3) миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет реакции перефосфорилирования между двумя AДФ с участием миокиназы (аденилаткиназы).

Аэробный механизм ресинтеза АТФ включает реакции окислительного фосфорилирования. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, молочная кислота и кетоновые тела.

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые характеризуются по следующим критериям оценки механизмов энергообразования: максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность. Максимальная мощность – это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет данного механизма. Скорость развертывания оценивается по времени достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от начала работы. Метаболическая емкость отражает общее количество АТФ, которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет величины запасов энергетических субстратов, емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность – это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ, она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия (КПД), представляющее отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному в данном метаболическом процессе.

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу (Ем) зависит от двух показателей: а – эффективности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в энергию ресинтезируемых АТФ, т.е. эффективности фосфорилирования (Еф); б – эффективности преобразования АТФ в механическую работу, т.е. эффективности электромеханического сопряжения (Ее):

Ем = (Еф/Ее) ∙100

Эффективность электромеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%, эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе – около 80% и наименьшая – в анаэробном гликолизе – в среднем 44%, в аэробном процессе 60%.

Таблица 1.

Критерии оценки механизма энергообеспечения мышечной деятельности

КФК и гликолитический имеют максимальную мощность и эффективность образования АТР, но короткое время удержания мах мощности и небольшую емкость из-за малых запасов энергетических субстратов. Аэробный механизм имеет почти в 3 раза меньшую мах мощность, но поддерживает ее в течение длительного времени, а также почти неисчерпаемую емкость благодаря большим запасам углеводов, жиров, белков. Так, за счет запасов жиров организм может непрерывно работать в течение 7-10 дней.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные – при длительной работе умеренной интенсивности.