Анаэробные условия Аэробные условия

Глюкоза Глюкоза

Брожение Брожение О₂

Продукты брожения [Продукты брожения] СО₂ + Н₂О

^{Дыхание}

Гликолиз

Глюкоза 2 Лактат

Оба процесса сопровождаются образованием АТФ из АДФ и фосфата. Без одновременного фосфорилирования АДФ они вообще не могут протекать. Суммарные уравнения гликолиза имеет следующий вид:

Гликолиз

С₆Н₁₂О₆ + 2 Фн + 2 АДФ → 2 СН₃СНОНСООН + 2 АТФ + 2 Н₂О

Для того чтобы проанализировать энергетику гликолиза, разделим суммарное его уравнение на 2 процесса, а именно, превращение глюкозы в лактат (экзергонический процесс - идущий с выделением энергии) и образование АТФ из АДФ и фосфата (эндергонический процесс - идущий с поглощением энергии):

Глюкоза → 2 Лактат DG₁` = – 47,0 ккал

2Фн + 2 АДФ → 2 АТФ + 2 Н₂О DG₂` = +2∙7,30 = +14,6 ккал

Суммарная реакция:

Глюкоза + 2 Фн + 2 АДФ → 2 Лактат + 2 АТФ + 2 Н₂О

DG_s` = DG₁` + DG₂` = – 47,0 + 14,6 = – 32,4 ккал

Из данных об изменении свободной энергии становится ясно, что расщепление глюкозы до лактата сопровождается освобождением такого количества энергии, которого более чем достаточно для фосфорилирования 2 молекул АДФ до АТФ. 14,6/47,0*100, т.е. примерно 31% свободной энергии запасается в виде энергии фосфатной связи АТФ. Если учесть внутриклеточные концентрации реагентов и продуктов, то окажется, что эффективность гликолиза внутри клетки значительно выше 31%. Суммарный процесс гликолиза, даже с учетом сопутствующего образования АТФ, сопровождается все же очень сильным уменьшением свободной энергии. Таким образом, гликолиз представляет собой практически необратимый процесс, для которого состояние равновесия смещено почти полностью в сторону образования лактата.

СТАДИИ ГЛИКОЛИЗА

Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из 11 ферментов (рис.11). На первой (подготовительной) стадии гликолиза глюкоза фосфорилируется и расщепляется с образованием трехуглеродного соединения - глицеральдегид-3-фосфата, на второй (окислительной) стадии глицеральдегид-3-фосфат превращается в лактат. Первую стадию можно рассматривать как собирательный и подготовительный процесс, общий для всех сахаров. На этой стадии различные гексозы вовлекаются в гликолиз, фосфорилируясь за счет АТФ и образуя общий продукт - глицеральдегид-3-фосфат. Вторая стадия представляет собой процесс, общий для всех сахаров. Она включает и окислительно-восстановительные реакции и механизмы накопления энергии - этапы, в ходе которых АДФ фосфорилируется до АТФ. Гликолиз объединяет 3 различных типа химических превращений, пути которых взаимосвязаны: 1) последовательность реакций, в процессе которых углеродный скелет глюкозы разрушается и в качестве конечного продукта образуется лактат (путь атомов углерода); 2) последовательность реакций, в результате которых неорганический фосфат становится концевой группой АТФ (путь фосфатных групп); 3) последовательность окислительно-восстановительных реакций (путь переноса электронов).