ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного мозга, — черепные нервы, и от спинного мозга — спинномозговые нервы, корешки нервов, узлы черепных нервов и межпозвоночные узлы спинномозговых нервов. Каждый нерв — это совокупность отростков нервных клеток. Отдельные волокна окружены особой оболочкой, называемой миелиновой. Нерв в целом окружен соединительнотканной оболочкой (эпиневрий).

Нервные волокна делятся на двигательные (эфферентные) и чувствительные (афферентные). В нервном стволе проходят также и волокна вегетативной нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются на периферии — в коже, слизистых оболочках, мышцах, во внутренних органах — особыми образованиями, воспринимающими раздражения, — рецепторами. Рецепторы трансформируют энергию раздражения в нервный импульс, который и передается в центральную нервную систему по нервному волокну. Первый нейрон чувствительного нервного волокна находится в особом образовании — спинномозговом узле (ганглии) для спинномозговых нервов или в ганглиях черепных нервов. Ганглий, или узел, - это скопление чувствительных нейронов. Эти нейроны имеют два отростка. Периферический отросток идет на периферию и оканчивается рецептором, а центральный отросток идет в спинной мозг (спинномозговой нерв) или в головной мозг (черепной нерв). Комплекс отростков, выходящих из спинномозгового ганглия и следующих в спинной мозг, составляет чувствительный корешок Каждый спинномозговой ганглий и корешок соединены с определенным сегментом спинного мозга. Таким образом, сегмент спинного мозга, корешок спинального нерва и межпозвонковый узел составляют единый сегментарный аппарат.

Рис. 23. Нервные сплетения (схема):

I — шейное сплетение; II — плечевое сплетение; III — грудные спинномозговые нервы; IV — поясничное сплетение; V — крестцовое сплетение

Двигательные нервные волокна иннервируют соматическую (т.е. произвольную) мускулатуру. Они оканчиваются в мышце мионевральным синапсом, который передает импульс с нервного волокна непосредственно мышце.

Двигательное нервное волокно начинается от периферического двигательного нейрона, расположенного в передних рогах спинного мозга. Комплекс нервных волокон, начинающихся от мотонейронов одного сегмента, составляет передний, или двигательный, корешок. Он соединяется с задним, чувствительным, корешком.

Совместное образование чувствительных и двигательных волокон составляет спинномозговой нерв. Направляясь на периферию, смежные нервы соединяются друг с другом, обмениваются волокнами. Эти соединения нервов называются нервными сплетениями.

Из спинномозговых нервов шейного сегмента спинного мозга образуется шейное сплетение, которое лежит на шее, под грудино-ключично-соскоцевидной мышцей. Она дает начало нескольким нервам (рис. 23). Эти нервы иннервируют в основном кожу задней поверхности головы, нижнебоковой поверхности лица, ушной раковины, над-, подключичной и верхнелопаточной области. Важным нервом этого сплетения является диафрагмальный нерв. Его двигательные волокна иннервируют диафрагму — грудобрюшную перегородку, которая принимает участие в акте дыхания. При параличе диафрагмы возникает нарушение дыхания.

Из волокон V—VIII шейных и I — II грудных спинномозговых нервов образуется плечевое сплетение. Оно лежит в надключичной и подключичной ямках. Из этого сплетения выходят нервы, иннервирующие кожу и мышцы верхнего плечевого пояса.

Грудные нервы — это смешанные спинальные нервы. Верхние два нерва принимают участие в образовании плечевого сплетения, нижний — XII — в образовании поясничного сплетения.

Грудные нервы иннервируют мышцы грудной клетки (принимающие участие в акте вдоха), мышцы спины и брюшного пресса. Чувствительные волокна иннервируют кожу наружной и передней поверхностей грудной клетки и живота.

Из ветвей I — IV поясничного и частично XII грудного нервов образуется поясничное сплетение. Оно расположено кпереди от поясничных позвонков. Нервы этого сплетения иннервируют кожу и мышцы бедра.

Ветви V поясничного и I —II крестцовых спинальных нервов образуют крестцовое сплетение, главным нервом которого является седалищный нерв. Он смешанный. В области подколенной ямки он делится на малоберцовый и большеберцовый нервы. Выше разделения седалищного нерва от него отходят веточки, иннервирующие мышцы, сгибающие голень. Малоберцовый и большеберцовый нервы иннервируют кожу и мышцы голени и стопы.

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Черепные нервы в количестве 12 пар отходят от головного мозга. К ним относятся: I пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, III пара — глазодвигательный нерв, IV пара — блоковый нерв, V пара — тройничный нерв, VI пара — отводящий нерв, VII пара — лицевой нерв, VIII пара — преддверно-улитковый нерв, X пара — языко-глоточный нерв, X пара — блуждающий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв (рис. 24). По своему строению и функции черепные нервы существенно отличаются от спинномозговых за исключением I и II пар. чувствительные волокна нервов есть периферические отростки нервных клеток, заложенных в специальных ганглиях, которые равноценны межпозвоночным узлам спинномозговых нервов. Центральные отростки этих клеток вступают в чувствительные ядра мозгового ствола, которые, по существу, являются аналогами задних рогов спинного мозга. Двигательные волокна черепных нервов начинаются от двигательных ядер ствола головного мозга, которые аналогичны передним (двигательным) рогам спинного мозга. Однако в отличие от спинномозговых нервов, которые всегда являются смещанными, три черепных нерва — чисто чувствительные (обонятельный, зрительный и преддверно-улитковый), шесть — чисто двигательные (глазодвигательный, блоковый, отводящий, лицевой, добавочный и подъязычный) и три — смешанные (тройничный, языко-глоточный и блуждающий) (рис. 25).

Рис. 24. Основание черепа. Изображены отверстия, через которые справа и слева входят и выходят черепные нервы (в скобках обозначены нервы, проходящие через отверстия):

1 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 2 — глазничный нерв; 3 — верхнечелюстной нерв; 4 — нижнечелюстной нерв; 5 — тройничный узел; 6 — большое затылочное отверстие; 7 — канал подъязычного нерва (XII); 8 — ярёмное отверстие (IX, X, XI); 9 — внутреннее слуховое отверстие (VII, VIII); 10 — овальное отверстие (нижняя ветвь V — нижнечелюстной нерв); 11 — круглое отверстие (средняя ветвь V — верхнечелюстной нерв); 12 — верхняя глазничная щель (III, IV, VI, верхняя ветвь V — глазничный нерв); 13 — канал зрительного нерва (II), 14 — решетчатая пластинка (I)

Рис. 25. Черепные нервы (схема)

Обонятельный нерв

I пара — обонятельный нерв. Образующие его нервные клетки первого нейрона лежат в верхнем отделе слизистой оболочки носа. Эти клетки непосредственно воспринимают раздражение (молекулы пахучего вещества или волны от колебаний атомов в воздухе) и по центральным отросткам передают его дальше. Второй нейрон находится в обонятельной луковице, лежащей на основании мозга. По обонятельному тракту, начинающемуся от обонятельной луковицы, отростки вторых нейронов доходят до первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, зрительный бугор и другие образования, где лежит третий нейрон).

Волокна от третьего нейрона идут к корковым обонятельным центрам, которые находятся главным образом в гиппокамповой извилине (см. рис. 6, 8). Гиппокампова извилина входит в так называемую лимбическую систему, которая принимает участие в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, связанных с инстинктами.

Зрительный нерв

II. пара — зрительный нерв. Как и обонятельный, зрительный нерв является, по существу, вынесенной на периферию редуцированной частью мозга. Зрительный нерв входит в систему зрительного анализатора. В сетчатой (внутренней) оболочке глаза расположен рецепторный аппарат — палочки и колбочки, воспринимающие световые раздражения. Первым нейроном являются ганглиозные клетки. Их периферические отростки соединены с палочками (ответственны за черно-белое восприятие) и колбочками (ответственны за цветовое восприятие). Центральные отростки их составляют зрительный нерв. Зрительные нервы через глазничное отверстие выходят из глазниц в полость черепа, располагаясь на основании мозга. Кпереди от турецкого седла зрительные нервы делают частичный перекрест (хиазма зрительных нервов). Перекрещиваются только волокна, идущие от внутренних половин сетчаток. Волокна от наружных половин сетчаток остаются неперекрещенными.

В силу оптических свойств глаза левая половина сетчатки воспринимает свет с правой стороны поля зрения и, наоборот, правая половина сетчатки воспринимает свет с левой стороны поля зрения. Это означает, что левой половине сетчатки соответствует правое поле зрения, а правой половине — левое поле зрения (рис. 26). Таким образом, после перекреста зрительных нервов каждый зрительный тракт несет волокна от наружной половины сетчатки своего глаза и внутренней половины сетчатки противоположного глаза. Зрительные тракты направляются в первичные зрительные центры — наружное коленчатое тело, подушку зрительного бугра и в передние бугры четверохолмия. В наружных коленчатых телах зрительного бугра находится второй нейрон, от которого начинается путь в затылочную часть коры головного мозга.

Рис. 26. Зрительный анализатор (схема):

а - микроскопическая структура сетчатки: 1 — пигментный эпителий сетчатки; 2 - колбочки и палочки; 3 — биполярные клетки; 4 — ганглиозные клетки; 5 - зрительный нерв; б — путь зрительного нерва: 1 — поля зрения; 2 — сетчатка; 3 - зрительный нерв; 4 — хиазма; 5 — зрительный тракт; 6 — латеральные коленчатые тела; 7 — кора затылочной доли; в — изменение полей зрения при повреждении зрительного пути на различных уровнях: 1 — правосторонняя амбиопия (амавроз); 2 — гетеронимная (биназальная) гемианопсия; 3 — гетеронимная (битемпоральная) гемианопсия; 4 — левосторонняя гомонимная гемианопсия; 5 - левосторонняя гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения; 6 —

Волокна от верхнего квадранта сетчатки проходят в верхней части зрительного тракта и проецируются в расположенную над шпорной бороздой область затылочной доли. Волокна от нижнего квадранта сетчатки проходят в нижней части зрительных трактов и проецируются в расположенные ниже шпорной борозды области затылочной доли коры.

Верхним квадрантам сетчаток соответствуют нижние квадранты полей зрения, а нижним квадрантам сетчаток соответствуют верхние квадранты полей зрения. Таким образом, в затылочной доле коры головного мозга проецируются наружная половина сетчатки своего глаза и внутренняя половина сетчатки противоположного глаза; им соответствуют противоположные поля зрения. Аналогично этому над шпорной бороздой проецируются нижние квадранты полей зрения, ниже шпорной борозды — верхние квадранты полей зрения.

В передних буграх четверохолмия находится рефлекторный центр реакции зрачка на свет. При освещении глаза зрачок сужается, при затемнении — расширяется (прямая реакция зрачка на свет). Однако при освещении одного глаза сужается зрачок и на другом глазе (содружественная реакция зрачка на свет).

Рефлекторная дуга зрачкового рефлекса замыкается на уровне четверохолмия. Часть волокон зрительного тракта заканчивается в передних буграх четверохолмия. Здесь импульс передается в ядра глазодвигательных нервов своей и другой стороны, за счет чего и происходит сужение зрачка на своей и противоположной стороне.